rr T^^.^^/: f^:jr^' ^wCr^ ■^:^ .^'^ A -^ v t *^\. ..-^^. ^. \^ ■i . v' > <; ^ .- '<- 't'-j^ie.Z-'!^^ ANATOMISCHER ANZEIGER. CENTRALBLATT FÜR DIE GESAMTE WISSEiNSCIIAFTLICHE ANATOMIE. AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT. HERAUSGEGEBEN VON D" KARL VON BARDELEBEN, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA. EINUNDDREISSIGSTER BAND. MIT 3 TAFELN UND 267 ABBILDUNGEN IM TEXT. .^5 JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1907. ) XUO MaltmrzEiclinis zum XHI. Ban! Ir. 1—24. I. Aufsätze. A dl off, P., Die Zähne des Homo primigenius von Krapina. p. 273 bis 282. Allen, Bennet M., An important Period in the History of the Sex- Cells of Rana pipiens. With 5 Figures, p. 339 — 347. Andre, Emile, Sur une canule supprimant I'emploi de la ligature. Avec une figure, p. 426 — 427. Antoni, Nils, „Deltabildungen" (Holmgren) und derartige Strukturen bei den Ganglienzellen von Lophius. 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Playfair Mc Murich p. 144. — R.G.Harrison p. 144. — A. Nicolas p. 176. — Lubosch p. 176. — Albert Oppel p. 176. — J. Disse p. 272. — H. PoU p. 272. — W. Gebhardt p. 320. — Gustav Schwalbe p. 320. — Harry Marcus p. 368. — Albert Oppel p. 560. V. Sonstiges. LAMARCK-Denkmal, p. 32. Societä, Italiana per il Progresso delle Scienze, p. 32. Edingkr, Tausch- und Kaufangebot, p. 416. Deutsche mikrologische Gesellschaft, Errichtung einer mikrologischen Zentralbibliothek, p. 496. Bücheranzeigen p. 80, 141 — 144, 174—175, 268—271, 364—368, 556 bis 558, 605—607, 655—656. Berichtigungen p. 32, 368, 608. b ^ ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissensoliaftliclie Anatomie. Amtliclies Organ der anatomisclieii Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomisclie Anzeig^er" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. TJm ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zn ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXXI. Band. -m 1. Juli 1907. ^ No. 1. IiTHALT. Aufsätze, r. Livini, Das Vorderhirn und Zwischenhirn eines Marsupialiers : Hypsiprymnus rufescens. p. 1 — 11. — Etienne Babaad, Dis- cussion sur le mode de formation de l'Omphaiocephalie. p. 11 — 27. — Robert J. Terry, A Neuroglia Syncytium in Batrachus (Opsanus tau). With 2 Figures. p. 27—30. — W. Rubaschkin, Eine neue Methode zur Herstellung von Celloidin- serien. p. 30—31. LAMARCK-Denkmal, p. 32. Societä Italiana per il Progresso delle Scienze, p. 32. Personalia, p. 32. BerichtigTuig-, p. 32. Aufsätze. Nachdruck verboten. Das Vorderhirn und Zwischenhirn eines Marsupialiers: Hypsiprymnus rufescens. Vorläufige Mitteilung. Von F. Livini, Parma. (Aus dem Senckenbergischen Neurologischen Institut in Frankfurt a. M., Direktor Prof. L. Edinger.) Aus der Sammlung des Neurologischen Institutes in Frankfurt a. M. konnte ich zwei Gehirne von Hypsiprymnus untersuchen; das eine, ungeschnitten, für das Studium des Gesaratbaues, das andere, in eine Serie von Frontalschnitten zerlegt und nach Weigert gefärbt. Anat, Anz. Aufsätze. XXXI. ^ Die Resultate dieser Untersuchung werden in kurzer Zeit ein- gehend und mit Abbildungen erörtert werden in dem Archivio italiano di Anatomia e di Embriologia. Hier seien meine Hauptergebnisse zu- sammengefaßt. Rhinencephalon. Der Lobus olfactorius ist ein langgestrecktes, kaudal verdicktes (Lobus olfactorius posterior, s. Lobus piriformis), frontal zugespitztes (Lobus olfactorius anterior) Gebilde, lateral vom Neopallium durch eine deutliche Furche, Fissura rhinalis lateralis, getrennt. Die ihn an seinem kranialen Ende bekleidende Formatio bulbaris setzt sich an der medialen Fläche des Lobus weiter nach hinten fort als an allen anderen Seiten. An ihrer vorderen Spitze befindet sich dorso-medial ein deutlich aus- gebildeter Lobulus olfactorius accessorius. Die Riech fasern der zweiten Ordnung können unter- schieden werden in einen kleineren medialen und einen größeren lateralen Tractus olfactorius, welche an der Basis des Lobus olfactorius ineinander übergehen. Der Tractus olfactorius lateralis legt sich wie ein Band in einer flachen Furche auf die untere laterale Fläche des Rhinencephalons und zieht so in dessen Peripherie kaudalwärts, ungefähr in der Mitte zwischen Fissura rhinalis lateralis und der ventralen Mittellinie des Gehirns. Er gibt Fasern ab an die oberhalb von ihm liegende Cortex lobi olfactorii. Auf dem Niveau der Commissura anterior verliert er einen beträchtlichen Teil seiner Fasern an eine Verdickung der Lobus- rinde, welche wohl dem von Ganser beim Maulwurfe beschriebenen Nucleus tractus olfactorii entspricht. Man könnte ihn im Gegensatz zu einer unten zu beschreibenden Cortexverdickung Nucleus tr. olfact. lateralis nennen. Mehr lateral von diesem „Kern" zieht ein Teil seiner Fasern noch weiter nach hinten bis zum hintersten Gebiet des basalen und basi-lateralen Rhinencephalons. Der Tractus olfactorius medialis nimmt in dem vorderen Teil seines Verlaufes ebenfalls erst zu durch stetigen Faserzusatz aus der medialen Formatio bulbaris. Bald endet dann ein großer Teil seiner Fasern in der basi-medialen und medialen Riech- lappenrinde, die viele wellenförmige Ausbuchtungen und nahe der medialen Hirnwand eine eigentümliche Einrollung und Verdickung zeigt : Nucleus tr. olfactorii medialis. Ein anderer Teil, der einen mehr auf- steigenden Verlauf hat, endet in der Area praecommissuralis des Sep- tums, einem Gebiet reich an Zellen, die jedoch nicht in Cortex-ähn- licher Weise angeordnet sind. Zwischen diesen Fasern soll nach Elliot Smith, der an Golgi- Präparaten arbeitete, sein „olfactory bundle of the fascia dentata" liegen. Eine solche direkte Verbindung zwischen Bulbarformation und Fascia dentata konnte ich aber in meinen Präparaten nicht mit Sicherheit nachweisen. Eine Kreuzung von Riechfasern der zweiten Ordnung ließ sich nicht nachweisen. Bevor ich die Bahnen der dritten Ordnung beschreibe, möchte ich etwas Näheres mitteilen über die Struktur der grauen Substanz in der Basis des Gehirnes. Die Cortex lobi olfactorii ist frontal parallel der Oberfläche des Lobus angeordnet in einer Schicht von 3 — 4 dicht aneinander liegenden ziemlich großen Zellen. Mehr kaudal zeigt diese Schicht einen wellen- förmigen Bau, wodurch sie eine größere Oberfläche erlangt, die noch ausgedehnter wird durch die oben erwähnten Cortexeinrollungen und Ver- dickungen an der Uebergangsstelle in die Area praecommissuralis und weiter hinten in der Mitte der Basis des Lobus piriformis (Nucl. tr. olfact. med. und lat.). Eine weitere Oberflächenvermehrung findet statt durch Ausbildung von Cortexfortsätzen, wovon einer sich eine Strecke weit nach oben in das Septum begibt, seitlich von der Area prae- commissuraUs, während einige andere in der Mitte der Basis nach oben gewachsen sind, so daß sie den unteren Abschnitt des Corpus striatum (Nucleus accumbens Ziehen) berühren und sich sogar teilweise in ihn einsenken. Solche wurden auch von Calleja und Koelliker für das Kaninchen beschrieben. Medial und etwas kaudal vom Tr. olfactorius lateralis-Kern (= basaler Spitzenkern von Völsch) liegt im basi-medialen Grau, unge- fähr der Substantia perforata anterior entsprechend, eine diffuse An- sammlung grauer Substanz, aus der die Fasern des Tractus olfacto- habenularis sich sammeln : Nucleus taeniae thalami. Eine Verbindung zwischen dieser grauen Substanz und der Cortex lobi ließ sich an unseren Präparaten nicht nachweisen. Das Faktum aber, daß dieselbe Bahn bei niederen Vertebraten innig mit der Cortex lobi olfactorii zu- sammenhängt, läßt vermuten, daß auch hier die diffuse Zellmasse in genetischer Verbindung mit der Riechlappenrinde steht. Die Riechbahnen der dritten Ordnung nehmen ihren Ur- sprung in der Riechlappenrinde und ihren Derivaten und in der Area praecommissuralis. Sie schaffen gekreuzte und ungekreuzte Verbindungen mit dem Nucleus amygdalae und dem Hippocampus (cf. p. 5). Das kreuzende Systen), der Tractus cortico-olfactorius cruciatus, empfängt seine Fasern aus der ganzen Riechlappenrinde, namentlich aus der lateralen Peri- pherie. Die Fasern ziehen medial nach der Wand des Ventriculus olfactorius und sammeln sich dort zu einem kompakten Bündel, welches der äußeren Seite des Ventrikels direkt aufliegt. Dieser (Tractus olfactorius medialis der Autoren) kreuzt im ven- tralen Abschnitt der Commissura anterior. Nach der Kreuzung läßt er sich in zwei Richtungen verfolgen : Ein kleiner Teil begibt sich in dem suprastriatalen Abschnitt der Taenia semicircularis (Stria termi- nalis) nach hinten und endet in dem Nucleus amygdalae (s. u.) : Tractus lobo-amygdaloideus cruciatus. (Cf. Koellikek, Ziehen, Dejerine, Hirsch u. a.) Ein viel größerer Abschnitt biegt nach der Kreuzung wieder frontal. Ein kleiner Teil davon läßt sich frontal bis unter die Formatio bulbaris verfolgen. Er repräsentiert das von Löwenthal als Tractus lobo-bulbaris cruciatus beschriebene Bündelchen, wovon Cajal und Probst meinen, daß es ein gekreuztes bulbo-bulbaires System ist. Meine Faserpräparate erlauben mir nicht, diese Frage zu entscheiden. Der übrige, größte Teil des frontalen Schenkels zieht teil- weise durch, teilweise unter dem Nucleus accumbens septi und ver- läuft dann durch die Area praecommissuralis nach oben, um in die Fascia dentata und in das eigentliche Ammonshorn zu treten. Er endet teilweise in der Molekularschicht der Fascia dentata, teilweise tritt er in das Achsenbündel derselben, größtenteils aber vermischt er sich mit der Fimbria und Alveus. Ein Teil dieses Systems tritt aber frontal von der Fasciaeinrollung in die vordere Amnion sregion und verläuft dann weiter rückwärts an der unteren Grenze des Subiculums, direkt medial von frontalsten Ursprungsfasern des Cingulums. Alle diese Fasern zum Archipallium können zusammengefaßt werden unter dem Namen: Tractus lobo-hippocampalis cruciatus und bilden das System aus der Commissura anterior zum Ammonshorn, welches zuerst von Edinger beschrieben wurde. Der gesamte Tractus cortico -olfactorius cruciatus umfaßt also: 1) den Tractus lobo-amygdaloideus cruciatus, 2) Tractus lobo-hippo- campalis cruciatus und vielleicht 3) Tractus lobo-bulbaris cruciatus. Ob sich aus der Area praecommissuralis Fasern der dritten Ordnung diesem gekreuzten Bündel anschließen, ließ sich nicht sagen. Die ungekreuzten Riechbahnen der dritten Ordnung kommen ebenfalls aus der Cortex des Riechlappens und deren Anhangsgebilden, ein anderer, fast gleich großer Teil derselben entsteht in der Area praecommissuralis. Man könnte sie zusammenfassen unter dem Namen : Tractus cortico- et area-olfactorius rectus. Sie endigen im Nucleus amygdalae und im Ammoushorne. a) Verbindungen mit dem Nucleus amygdalae (Taenia semicircu- laris). Aus der hinteren Verdickung der Cortex lobi (Nucleus tr. olfactorii lateralis) entsteht ein konopaktes Bündel, welches sich, von einer kleinen Säule grauer Substanz begleitet (Striakern), nach hinten und etwas medial begibt, so daß es schließlich nahe dem Sulcus optico-striaticus verläuft: sagittales Längsbündel der Stria von Ganser. Es wird kaudal verstärkt durch zwei andere, weniger scharf umschriebene Bündelchen, wovon das eine, ebenfalls von einer Säule grauer Substanz begleitet, aus der Region des Nucleus taeniae thalami und der ihn lateral begrenzenden Cortex zu kommen scheint, während das andere, meist mediale Bündel frontal bis unterhalb der Commissura anterior zu verfolgen ist und vermutlich teilweise aus der grauen Substanz unterhalb der Commissura anterior, größtenteils aber doch aus der medio-basalen Lobusrinde hervorgeht. Diese drei Bündelchen zusammen bilden den substriatalen Abschnitt der Taenia semicircularis. Ob er P'asern aus der Commissura anterior empfängt, schien mir zweifelhaft. Sie treten nahe dem Sulcus optico-striaticus direkt unterhalb dem Ependymansatze gemeinsam mit den suprastriatalen Fasern in den Nucleus amygdalae ein. Nur ein kleiner Teil des medialsten Bündelchens endet nicht in diesem Kern, sondern in dem Stratum moleculare der ihn medial begleitenden Cortex. Diese Bündel wären zusammenzufassen unter dem Namen : Tractus lobo- et area-amygdaloideus rectus substriaticus. Ein anderes Bündelchen entstammt ebenfalls der Area praecom- missuralis, verläuft jedoch oberhalb der Commissura anterior nach hinten und zieht dann über dem Striatum zum Mandelkern: Tractus area-amygdaloideus-suprastriaticus. b) Verbindungen mit dem Ammonshorne (Tractus cortico-olfacto- rius septi, Edinger; Riechbündel, Zuckerkandl). Die Fasern sammeln sich aus der ganzen Cortex lobi olfactorii und aus der Area praecommissuralis, also aus dem ganzen sekundären Riechgebiet, und ziehen in das Septum, medial von den gekreuzten Fasern. Ein Teil dieser ungekreuzten, vermutlich auch der gekreuzten hippocampalen, biegt um das vordere Knie des Psalteriums nach oben und dann gleich nach hinten um, auf das Psalterium (wichtig für die Phylogenese der Striae mediales Lancisii). — Ihr Verlauf in der Fascia dentata, in dem Hippocampus und medial vom Cingulum ist derselbe wie der der gekreuzten Fasern, mit denen sie sich vereinigen. Eine weitere Verbindung des Lobus olf. mit kaudaleren Teilen bilden Fasern, welche, aus dem oberen lateralen Teile der Cortex lobi olfactorii stammend und sich teilweise der Capsula externa anschließend, teilweise lateral davon bleibend, zu der Rinde des unteren Neopalliums (unterer Schläfenlappen) begeben: Fibrae lobo-temporales. 6 Die bis jetzt beschriebenen Fasern der dritten Ordnung begeben sich zu höheren assoziativen Zentren des Vorderhirnes. Auch der Mandelkern steht den assoziativen Zentren nahe, wenn er auch nicht direkt dazu gehört. Dagegen gibt es auch Systeme, welche die sekun- dären Riechgebiete mit Korrelationszentren des Thalamus und mehr kaudalen Gebieten in Verbindung setzen. Das basale Riechbüudel (Ganser, Maulwurf; Edinger, Hund; Wallenberg, Kaninchen; Probst, Katze) entsteht aus dem medio- basalen Grau, vielleicht auch noch aus der hinteren Riechlappenrinde, und läßt sich, aus markhaltigen und marklosen Fasern zusammengesetzt, an der medialen Seite des Sulcus optico-striaticus, unterhalb der Cap- sula interna durch die Zona incerta des Thalamus nach hinten ver- folgen. Am kaudalen Ende des Hypothalamus liegt es direkt medial von dem Pes pedunculi. Dort verliert sich ein Teil seiner Fasern im Hypothalamus, während der größte Teil sich in der Basis des Mittel- hirnes dem Auge entzieht. Der Tractus olfacto-habenularis entsteht aus dem Nucleus taeniae thalami und begibt sich in einem nach vorn konvexen Bogen aufwärts, um da den oberen Rand des Thalamus, nahe dem Ventrikelrand zu erreichen. Medial vom Nucleus anterior thalami zieht das Bündel nach hinten über den vorderen Abschnitt des Nucleus medialis thalami und erreicht, stets mehr medial kommend, die Ganglia habenulae, in welche es gekreuzt endet. Nicht alle Fasern aber erreichen ihren Endpunkt auf diesem Wege; ein nicht geringer Teil nimmt einen kürzeren Ver- lauf, indem er direkt durch den Nucleus lateralis und medialis thalami nach oben zieht und sich dort dem übrigen Teil der Taenia thalami anschließt. Eine Beziehung der Taenia zu anderen Kernen des Tha- lamus als die Ganglia habenulae ließ sich nicht nachweisen. Die Bahnen der vierten Ordnung: Psalterium, Fornix, Tractus cortico - habenularis und Cingulum, sind entsprechend der mächtigen Ausdehnung des Archipalliums deutlich entwickelt. Die ersten drei (der Fornix nur teilweise) stammen aus der Fimbria, der sich Fasern aus dem Achsenbündel der Fascia dentata und teilweise aus der oberflächlichen molekularen Schicht der letzteren zufügen. Der hintere Psalterium-Schenkel ist von der Taenia semicircularis abge- grenzt durch die Insertion des Plexus chorioideus und tritt in keine Verbindung mit dem Nucleus amygdalae. Die Ursprungsfasera des Fornix und des Tractus cortico-habenu- laris sind von denen des Psalteriums in der Fimbria nicht zu unter- scheiden. Die Fimbria ist sehr kompliziert, enthält u. a. auch noch aufsteigende Fasern des Tractus lobo - hippocampalis cruciatus und rectus. Fornix und Tractus cortico-habenularis verlaufen bis zum vorderen Abschnitt des Thalamus zusammen. Dort geht der Fornix, der auch noch einen Zuzug aus der Area praecommissuralis empfängt, in die Tiefe. Der Tractus cortico-habenularis schließt sich der Taenia thalami an. Das Cingulum ist bei Hypsiprymnus besonders stark und wegen des Mangels eines dorsalen Balkens deutlich zu verfolgen. Es fängt vorn lateral von dem über das Psalterium hinbiegenden Riechbündel an und sammelt sich aus der Molekularschicht von Ammonshorn und Fascia dentata, an der Stelle, wo diese beiden sich berühren. Es wird kaudalwärts stets größer. Auf seinem Wege schickt es Fasern in das angrenzende Neopallium. Das Hauptbündel aber tritt erst ganz kaudal an der hinteren Grenze des Hippocampus in das Neopallium über (cf. Haller). Neopallium und Corpus striatum. Seitlich von der Capsula externa liegt oberhalb und neben der Fissura rhinalis lateralis eine keilförmige Platte grauer Substanz. Ob sie die Anlage des Claustrums bildet, wird in meiner definitiven Arbeit näher erörtert werden. Das Corpus striatum ist durch die stark entwickelte Capsula interna in einen deutlichen Nucleus caudatus und Nucleus lentiformis geschieden. Beide sind kaudalwärts weniger ausgereckt als bei den höher entwickelten Vertebraten. Der Nucleus caudatus setzt sich unterhalb des Ventrikels eine Strecke weit in das Septum fort: Nucleus accumbens Ziehen, Nucleus Septi ZUCKERKANDL. Der Nucleus lentiformis läßt in seinem mittleren und hinteren Abschnitt zentral einen helleren Kern und peripher einen dunkler ge- färbten Kern, der größer ist, erkennen. Kaudal setzt sich der letztere bis zum hinteren unteren Pol des Gehirnes in den Nucleus amygdalae fort (Nucleus amygdalae Ganser, Kern T. & M. Völsch), der zweifels- ohne als Derivat desselben zu betrachten ist. An seinem hinteren Ab- schnitt tritt er mit der Cortex olfactoria, größtenteils mit der Cortex hippocampi in Verbindung, sodaß die Cortex hippocampi an der Stelle, wo sie sich unter den Nucl. amygdalae legt, teilweise von der Cortex olfactoria bedeckt wird. In der Capsula interna und externa verlaufen viele ventrale Balkenfasern, welche die auffallende Größe der vorderen Kommissur verursachen. Dorsale Balkenfasern fehlen vollständig. Zwischenhirn. Der Praethalamus , zwischen Coramissura anterior und Chiasma opticum, ist sehr kurz wie bei allen Säugern. Epithalamus: Die Ganglia habenulae zerfallen in ein mediales und laterales Ganglion, beide aus runden, nicht sehr großen Zellen bestehend, daneben im medialen Ganglion größere multipolare Zellen. Der Thalamus sensu strictiori umfaßt: vorn dorso - lateral den Nucleus anterior thalami, von Fasern der Capsula interna umgeben. Medio-basal von ihm der Nucleus raedialis thalami, der medial in die Commissura grisea, lateral in den Nucleus lateralis, ventro-lateral in den Nucleus ventro-lateralis thalami übergeht. Etwas mehr kaudal- wärts befindet sich zwischen Nucleus anterior und Nucleus medialis eine kleine Ansammlung grauer Substanz, welche dem Nucleus triqueter von Ziehen entsprechen dürfte. Mehr kaudal zeigt sich zwischen Nucleus triqueter und der hintersten Fortsetzung des Nucleus medialis ein Kern, der direkt frontal vom Mittelhirndach liegt, und den ich deshalb Nucleus praetectalis nennen werde, von dem Nucleus medialis und Nucleus triqueter durch Fasern der Capsula interna geschieden. Direkt hinter ihm laufen die Opticus-Fasern zum Mittelhirndach. In der hinteren Fortsetzung des Nucleus anterior thalami, von diesem getrennt durch Fasern der Capsula interna, fängt der Nucleus lateralis an, der ohne scharfe Grenze in das Ganglion geniculatum laterale übergeht. An ihrer unteren Fläche gehen die beiden letztgenannten Kerne in den Nucleus ventralis und medial in den Nucleus medialis über. Nucleus ventralis und Nucleus lateralis sind aber größtenteils voneinander getrennt durch die Lamina medullaris superior; der Nu- cleus ventralis ist vom Hypothalamus durch die Lamina medullaris inferior getrennt. Der ventrale Kern geht hinten lateral in das Ganglion geniculatum mediale über. Ein direkter Zusammenhang zwischen Ganglion geni- culatum laterale und mediale ist nicht wahrscheinlich. In der Commissura grisea liegt eine Ansammlung von Zellen (Nucleus reuniens). Unterhalb dieses letzten Kerngebietes liegt frontal in der Pes pedunculi der Nucleus intrapeduncularis. Oberhalb des- selben, doch mit einer schmalen Brücke derselben multipolaren Zellen in ihn übergehend, liegt ein Kern, der in die Zona iucerta hineinragt. Er sei Nucl. supra-peduncularis genannt. Medial und etwas kaudal von ihm liegt ein Nucleus maguocellularis strati grisei (Edinger : Rep- tilien, Goldstein, Kappers: Fische). Er ragt in den Hypothalamus hinein. Im Hypothalamus selber sind vorn seitlich die großzelligen Nuclei laterales tuberis, etwas mehr nach hinten, nahe dem Ependym des Trichters der kleinzellige Nucleus medialis tuberis zu erkennen. Letz- terer geht dorsalwärts in den Nucleus magnocellularis strati grisei über. Als Nucleus ventralis hypothalami bezeichne ich einen großen Kern, sichtbar im hinteren Niveau der Nuclei laterales tuberis, zwischen diesen und dem Nucleus medialis tuberis. Die graue Substanz der Cor- pora mamillaria zeigt eine difi'use Anordnung. An einigen Stellen sieht man eine Andeutung von Verteilung, ohne daß jedoch von ver- schiedenen Kernen gesprochen werden kann. Von den Bahnen seien nur einige Punkte hervorgehoben: Der Tractus habenulo-peduncularis empfängt Fasern aus dem lateralen und medialen Ganglion (wie es scheint, auch aus den großen Zellen). Thalamus: Für die Stabkranzfaserung s. definitive Abhandlung. Hier sei nur erwähnt, daß Teile von ihnen sowohl mit dem Mittel- hirndach, als mit dem Ganglion geniculatum laterale in Verbindung treten. Ein Teil der Opticusfasern zieht als mediales Bündelchen neben dem Trichter nach oben, dann nahe der Zona incerta lateralwärts (Commissura hypothalami anterior Ziehen ; Fibrae optico-commissurales Cajal, Reptihen ; Fasciculus medianus nervi optici Kappers, Teleostier ; Schilling, Petromyzon). Seine Endiguug ist nicht mit Sicherheit an- zugeben. Eine Verbindung des Nervus opticus mit hypothalamischen Ganglien ist nicht nachweisbar. Commissuren: Commissura supra-optica ventralis (Gudden) direkt oberhalb und hinter der Opticus-Kreuzung. Verliert sich teilweise in der grauen Substanz oberhalb des Pes pedunculi. In der Commissura grisea liegt eine kleine Kommissur von mark- haltigen Fasern. Commissura hypothalamica posterior ventral vom frontalsten Ab- schnitt des DARKSCHEwiTSCHSchen Kernes. Macht den Eindruck einer bilateralen Verbindung zwischen den beiderseitigen hinteren Thalamus- regionen. Commissura supra- mamillaris, dorsal und kaudal von den Cor- pora mamillaria, diese teilweise wie eine Kapsel umgebend. Scheint größtenteils eine Kommissur zu sein. Für Fornix s. definitive Abhandlung. Tractus mamillo - thalamicus und mamillo - tegmentalis entstehen zusammen. Ein Teil der Urspruugsfasern des Gesamtbündels kreuzt 10 im medialen Abschnitt der Corpora mamillaria. Der erste verläuft in charakteristischer Weise unter den cortico-thalamischen Kernen des Thalamus hindurch zum Nucleus anterior thalami. Der letzte entzieht sich dem Auge im Tegmentum. Tractus mamillo-peduncularis: entsteht aus der hinteren Peri- pherie der Corpora mamillaria, tritt lateralwärts in die Mittelhirn- basis. Mit ihm entsteht ein Bündel feinerer Fasern, die, den Tractus mamillo-peduncularis teilweise überkreuzend, medial von ihm in die Mittelhirnbasis ziehen (Tractus cerebello-hypothalamicus der niederen Vertebraten ?). Beide bleiben medial von der Pes pedunculi. Literatur. 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Pendant longtemps, et encore aujourd'hui, les embryologistes ont cherch6 une explication dans des actions purement m^caniques, au sens le plus etroit du mot, ne pouvant concevoir qu'une evolution embryonnaire s'effectuät autrement qu'au moyen des processus habituel- lement suivis par Tespece consid6r6e, — les processus „normaux". Pour donner une explication satisfaisante des phönomenes, en partant de ces processus normaux, les hypotheses les plus ingenieuses et les inter- pretations les plus subtiles se sont donnees libre carriere. Les tenta- tives d'explication m6canique de l'Omphalocephalie en sont un curieux exemple. Ce type teratologique est, par son aspect exterieur, le plus para- doxal qui soit: l'embryon omphalocephale est un embryon dont la tete, fortement recourbee, parait appliqu6e contre la face ventrale; le coeur repose au sommet de la courbure, sur la region du cou; il est , devenu dorsal par rapport au Systeme nerveux. Dareste, qui a d6- couvert ce type, avait admis le mecanisme suivant: le point de depart serait un „arret de d^veloppement" du coeur; les deux 6bauches pri- mitives de cet Organe, au Heu de se rejoindre sur la ligne mediane, se formeraient lateralement, laissant entre elles un certain Intervalle. Le Systeme nerveux passerait dans cet Intervalle sous l'effort d'une 12 action uon determinee ; apres quoi, les deux 6bauches cardiaques se rejoindraieut au-dessus du Systeme nerveux. Cette conception avait 6t6 sugg6r6e ä Dareste par I'observation d'embryons monstrueux, chez lesquels existent, en effet, deux organ es pulsatiles latereux tenant lieu de coeur. Assimilant ces derniers aux 6bauches cardiaques, Dareste consid6rait ces monstres ä coeur d6doubl6 comme representant le d6but de I'omplialocephalie. Quelques anu6es plus tard, Fol et Warynski, partant de la maniere de voir de Dareste, crurent determiner ä coup stir Tomphalocephalie en exergant une pression sur la tete de tres jeunes embryons norm aux. Lorsque je repris la question en 1898 (1), penetr6 des idees de Dareste sur ce cas particulier et croyant, d'une fagon plus generale, ä l'efficacitö des actions m6caniques brutales, je restai longtemps fort desorientö devant les faits mis en lumiere par les coupes söriees. Apres de longs tätonnements, je parvins ä reconnaitre que les embryons representant, soi-disant, le d6but de Tomphalocöphalie n'avaient avec eile aucun trait commun. Si ces embryons possedent, en realite, deux organes lat6raux pulsatiles plus ou moins comparables ä deux ebauches cardiaques, si le Systeme uerveux est situ6 sur uu plan inferieur ä celui de ces organes, ce Systeme nerveux, n^anmoins, est absolument rectiligne et les organes lateraux ne montrent aucune tendance a con- verger sur la ligne mediane au-dessus du nevraxe. Autant qu'il fut possible d'en juger, les dispositions observ6es chez ces embryons pou- vaient etre rapport6es ä une compression s'exergant de haut en bas. Mais alors, il devenait Evident qu'une teile compression, loin de pro- voquer la courbure de l'encephale, ne pouvait que s'opposer ä l'in- flexion que subissent les embryons normaux de Tage correspoudant. Dans tous les cas, ces embryons „ä coeur double" ou „d6doubl6", n'6taient pas des omphaloc6phales au debut. Ce point une fois fix6, le möcanisme de l'omphaloc^phalie restait fort obscur; il s'agissait de le d^duire de la constitution des embryons. Je remarquai que le Systeme nerveux enc6phalique, cessant d'etre rectiligne ä partir de la 3® v6sicule c6r6brale primitive environ, se dirigeait de haut en bas, venait buter contre l'endoderme, le refoulait, s'en faisant un revetement Epithelial. J'observai des degres dans le processus: chez certains embryons, l'encephale Etait peu developp6, ainsi que le Systeme nerveux dans son ensemble, et, par suite, le re- foulement endodermique peu accentu6; je suivais ainsi I'accroissement progressif du Systeme nerveux. Admettant, par hypothese, les asser- tions de Fol et Warynski, je remarquai qu'au moment oii ces ex- p6rimentateurs pretendaient iutervenir, l'encöphale etait entierement 13 revetu d'ectoderrae, que, par suite, on devait retrouver sur les coupes un revetement ectodermique formant une enveloppe complete. Or, sur les embryons consider6s comme reprösentant une phase jeune, je ne retrouvai aucune trace de tissu epithelial dans la poche endodermique. Chez les embryons plus ages, il existait, ä la v6rite, des lames Epi- theliales evidentes; mais, d'une part, ces lames ne formaient pas ä I'encephale un revetement complet; d'autre part, ayant cherche I'ori- gine de ces lames, je constatai leur continuity avec I'endoderme peri- c6phalique, tandis que je ne trouvai pas leur continuity avec Tecto- derme dorsal de I'embryon. 11 se pent que sur ce point, comme nous le verrons, mes observations n'aient pas 6t6 completes. Quoiqu'il en soit, je fus amene ä rejeter toute idee de deformation secondaire d'un embryon primitivement normal. Toutefois, sous I'influeace des conceptions terato- g^niques courantes, je me rangeai aux conclusions suivantes : Ayant remarque que chez certains embryons, le coeur 6tait (ou paraissait) plus developp6 que ne le comportait I'Etat du Systeme nerveux, j'admis qu'il y avait interversion entre le moment d'apparition des deux ebauches; que la premiere jouait le role d'obstacle m^canique, s'op- posant ä la croissance rectiligne de la seconde, obligeant cette derniere ä se recourber. Deux ans apres la publication de ce premier memoire, j'eus I'oc- casion de decouvrir une monstruosit6 nouvelle, caract6risee par ce fait que Textremite caudale du Systeme nerveux venait buter contre I'endo- derme et s'en envelopper (2). C'6tait la repetition, ä I'autre bout du Systeme nerveux, des dispositions de I'omphalocephalie. Mais ici, il existait, avec la plus grande nettetE, toute une s6rie de variet6s fort instructives: ce n'^tait pas toujours le segment caudal en en tier qui etait deplac6; celui-ci etait parfois d6doubl6, de telle sorte qu'une partie suivait la direction normale, tandisqu'une autre partie, souvent la plus importante, descendait plus ou moins directement vers I'endo- derme, ä travers les tissus de I'extrEmite caudale. II s'agissait done bien d'une proliferation anormale du tissu nerveux, remplagant com- pletement ou incompletement la formation normale. Et comme il ne pouvait etre question de faire intervenir le cceur en cette affaire, rap- prochant cette monstruosit6 nouvelle, 1' Our ent6rie, de I'Oipphaloce- phalie, j'abandonnai aussitot mon opioiou en ce qui concerne celle-ci ; je la consid6rai, ä son tour, comme resultant d'une proliferation anormale du Systeme nerveux c6phalique. La comparaison entre TOurent^rie et I'Omphalocephalie se pr^sentait comme assez Etroite, car, en regard de la diff^renciation normale d'une portion du segment caudal chez I'ouren- t^rien, se plagait, chez PomphalocEphale, des differenciations fragmen- 14 taires observ6es dans un certain nombre de cas. J'ajoute que divers auteurs, Schimkewitsch, Weber et Ferret, ont revu Tourent^rie et confirm^ mes descriptions. II. Tout recemment, Kjcstner (3), reprenant I'^tude de Tomphalo- c6phalie, est arriv6 ä des conclusions toutes dilferentes des miennes. Sa conception est toute m6canique, et il la considere comme I'expressiou meme de la v6rit6, discutant ä peine, procödant par affirmations dog- matiques^). J'aurais, parait-il, 6mis de nombreux points de vue faux, consequences d'erreurs graves, d'une absence de critique dans I'inter- pr6tation de raon materiel. — Nul n'est ä I'abri d'une erreur, et de cette v6rit6 banale, je suis depuis longtemps convaincu ; j'ai trop con- science des difficult6s que pr^sentent les recherches d'embryologie anor- male, pour ne pas craindre de tr^bucher ä chaque instant. Mais KÄSTNER ne soup^onne certainement pas ces difticult^s; il n'est pas hante par les raemes preoccupations: il connait la certitude. Con- vaincu de la faillibilite d'autrui, il a foi dans ses propres conceptions ; il les prend pour la r^alite et se donne I'illusion de rester en dehors des hypotheses. „Ich möchte immer wieder darauf hinweisen, daß ich keine Hypothesen bringe", affirme-il. Or, si j'ai bien compris ce que signifie le terme d'hypothese, la conviction de Kästner resulte d'une bien curieuse illusion. Au dire de Kästner, la lecture de mon memoire laisse supposer que j'admets l'existence de quelque predisposition mystique, entrainant les embryons a devenir omphaloc^phales. C'est bien la le dernier re- proche auquel je pouvais m'attendre, m'etant constamment eöbrce, dans mes divers travaux, de ramener les phenom^nes biologiques ä une explication positive. II est vrai qu'ä mon sens, explication posi- tive n'est pas la meme chose qu'explication simpliste, möcanique au sens etroit du mot. J'ai, pour raa part, l'impression que Kästner considere ces dernieres seules, comme dignes d'int^resser un esprit positif. S'il en etait ainsi, ce serait la negation meme des conceptions qui dirigent actuellement la Biologie generale, rejetöes avec d6dain dans le domaine de l'hypothese et du reve. Les actions m6caniques seules seraient Tövidence meme. C'est pourquoi, sans doute, ayant conQu une explication m6canique de l'omphalocephalie, Kästner affirme „daß er keine Hypothesen bringt"; c'est pourquoi, des l'abord et Sans explication pr^alable, il proclame l'indiscutable vörite que voici : 1) Par suite de circoustances diverses, je n'ai eu connaissance de ce memoire que le 10 mai 1907. 15 L'omphalocephalie s'6tablit, chez le poulet, vers le milieu du 2^ jour de Pincubation, entre la 33^ et la 38^ heure. Ces Stades sont representes par les figures 93 et 98 de I'atlas de Mathias-Duval, auquel, fort heureusement, Kästner nous renvoie. A ce moment, I'embryon possede de 14 ä 17 segments primordiaux, les v6sicules optiques primaires existent, aiusi que les v6sicules auditives. Jusqu'ici rectiligne, I'embryon va commencer ä s'incurver: c'est la phase qui precede immediatement celle du retournement lateral sur le flanc gauche. S'il survieut une pression agissant de haut en bas sur la tete, dit Kästner, celle-ci s'infl^chit n^anmoins; mais au lieu de decrire une courbe ä grand rayon, eile se plie, faisant un coude brus- que, puis eile progresse parallelement ä elle-meme d'avant en arriere : cheminant ainsi, eile parvient au contact des aortes primitives, s'insinue entre elles, glisse sous le coeur, et vient enfin faire saillie derriere le bord post6rieur de cet organe. Apres quoi, libre d'obstacle en dessous, la tete change de direction et marche de haut en bas. Durant ce trajet, la tete rencontre I'intestin cöphalique: au lieu de I'entrainer dans son mouvement, la tete le retourne et s'en coiffe. Le mouve- ment Interesse la tete toute entiere, I'enveloppe ectodermique y com- pris. Lorsque tout est termini, l'omphalocephalie est constitute: la portion cephalique de I'embryon a fait hernie dans le tube digestif et s'est placee en arriere du coeur. Quant ä I'agent determinant, ce serait un choc de I'embryon centre la coquille de I'oeuf. Exp6rimentalement, des interruptions de I'incubation provoqueraient un mouvement de va et vient du jaune süffisant pour amener un tel contact. „Ich möchte immer wieder darauf hinweisen, daß ich keine Hypo- thesen bringe", affirme K^estner. On pourrait done croire qu'il a suivi les phases successives du processus ; qu'il a vu et qu'il repr^sente la tete de plus en plus engagee dans son parcours anormal: nous sommes tres loin de compte; KiESTNERa eu ä sa disposition un materiel tres com- parable au mien ; il a observe les memes faits — plus un. Ce fait nouveau lui parait süffisant pour imaginer tout le reste, sans qu'il soit Evident que ce fait nouveau ait le sens que lui attribue Kästner au moyen d'une simple affirmation. Ce fait nouveau, le voici: les lames epithe- liales que j'avais d^crites dans I'enveloppe endodermique de l'enc^phale omphaloc6phalien seraient en continuite avec l'ectoderme dorsal; ces lames repr^senteraient alors I'enveloppe cutan6e de la tete, s6parant le tissu nerveux de l'^pithelium endodermique. Ces lames 6pith6Uales, il est vrai, sont 6galement, comme je l'avais dit, en continuity avec l'endoderme: Kästner ne le conteste pas; mais au lieu de se demander si cette continuity endodermique n'aurait pas une origine primitive, il 16 affirme simplement qu'elle r^sulte d'une soudure secondaire. En effet, la tete s'engage dans I'intestin c^phalique ; mais celui-ci n'est pas indefiniment extensible et un moment vient ou r6pith61ium intestinal se d^chire: c'est alors que, sous I'effort de la pression, Tectoderme se soude ä I'endoderme. Les d6chirures ne suffiraient pas, neanmoins, pour permettre au cerveau ant^rieur de poursuive son accroissement; il est comprim6 et, sous I'influence de cette compression, il cesse de croitre: il pr^senterait meme des traces de disintegration. Par suite, les v^sicules oculaires primitives persistent toujours a un stade peu avance. De meme. on remarquerait, du cot6 des vaisseaux, des signes 6vidents de compression. Tout cela est 6videmment fort simple. Que signifient alors les embryons que j'avais consid^res comme repr6sentant les Stades jeunes de roraphaloc^phalie ? Kästner assure, toujours sur le meme ton dogmatique, que ce sont des embryons blesses, chez lesquels les aortes primitives ont 6t6 rompues par la traction de la tete s'engageant entre elles. Cela ue saurait etre mis en doute, puisque Kästner I'affirme. Kjestner se donne, en outre, beaucoup de peine pour expliquer que le coeur ne joue aucun role dans la genese de l'omphalocöphalie, ignorant que, il y a sept ans, j'ai moi-meme exprime cette opinion, revenant ainsi spontan6raent sur mon opinion premiere. J'on ai indiqu6 au d6but les raisons. III. En depit des affirmations de Kästner, le ra^canisme dont je viens de r6sumer fidelement I'expose, n'est qu'une hypothese. Hypothese ing^nieuse, sans doute, mais pure hypothese cependant, et qui ne cadre pas avec I'ensemble des faits embryologiques tant normaux qu'anor- maux. Tout d'abord, on ne s'explique nullement comment une action compressive est capable de provoquer un retournement aussi excessif de la tete. A la phase consid^ree par Kästner comme celle ou se pro- duit romphaloc6phale, la courbure du Systeme nerveux est a peine indiqu6e; s'il survient ä ce moment une pression de haut en bas sur la tete, cette derniere sera appliqu6e contre le blastoderme sous- jacent: prise entre deux forces oppos^es, eile ne pourra s'inflechir en aucune fagon, . . . . ä moins qu'elle n'ob^isse ä quelque n6cessit6 mystique qui I'oblige, malgr6 tout, a s'incurver. Mais, pas plus que KÄSTNER, je ne crois ä des raisons de cet ordre. De plus, si Taction compressive est la coquille, cette action porte sur I'embryon tout entier, au moins sur une grande partie de sa region ant^rieure, s'opposant ä toute incurvation, redressant meme, au besoin, une incurvation normale 17 comnieucee ^). II faudrait done admettre, non pas une pression de haut en bas, mais une pression d'avant en arriere, que la coquille ne saurait ])roduire2). J'admettrais volontiers que les embryons ä „coeur double", 6tudi6s dans mon premier memoire, sont precisement le resultat d'une compression de haut en bas: ce sont des embryons redresses. Dans tous les cas, nous avons les meilleures raisons pour croire que si I'in- curvation normale se trouve entravee, Tobstacle, loin d'avoir pour effet d'accentuer la courbure et d'entrainer la tete dans un mouvement retrograde parallelement ä eile meme, supprimera completement I'in- curvation commenc6e : I'embryon sera redress6. Cette consideration suffirait ä eile seule pour infirmer I'hypothese de Kästner. Poursuivons, cependant: admettons que par un moyen quelconque la tete de I'embryon puisse se replier sur eile meme : meme alors, eile sera dans rimpossibilit6 de suivre le chemin que lui indique Kästner. Pour s'en convaincre, il suffit d'examiner la constitution d'un embryou entre la 33^ et la 38® heure. Cette constitution nous est donn6e par la figure 270 de I'atlas de Mathias-Duval qui repr^sente une coupe passant par le plan median d'une embryon correspondaut ä la figure 93 ä laquelle nous renvoie K,^:stner. La coupe en question ne ressemble que de tres loin au schema dress6 par Kästner pour soutenir et rendre vraisemblable son hypothese. On voit en effet sur la figure: 1^ que I'intestin c6phalique remonte trös haut, beaucoup plus haut que ne I'indique Kästner; 2° que I'enveloppe ectodermique descend tres bas et recouvre I'origine des aortes. Eh bien ! si le reploiement excessif de la tete se produisait, il arriverait ceci: en premier lieu que la plicature int6resserait I'intestin cephahque; en second Keu que la tete viendrait buter contre Pecto- derme qui recouvre les aortes, se trouvant ainsi bien empechee de passer. Pour que le processus fut, a la rigueur, possible, il faudrait que I'encephale seul ghssat sous son ectoderme d'enveloppe; mais alors, 1) II est ä remarquer, en effet, qu'un embryon muni de 14 k 20 segments ne fait en aucune fa^on saillie au-dessus du blastoderme; la saillie se fait en bas, aussi bien pendant la formation du tube nerveux que pendant celle des vesicules cerebrales. La surface concave de la coquille ne pourra done exercer de pression, localisee ou non, k travers la membrane vitelline, toujours tendue, comme on salt. (Cette obser- vation, qui ne parait pas avoir ete publice jusqu'ici, m'a 6te communiqu^e par M. Jan Tue, de Varsovie. J'ai pu, sur ses indications, en verifier I'exactitude.) 2) A moins que quelque demon mysterieux, dissimule sous la tete, ne vienne tirer celle-ci par dessous. Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 2 18 c'est uu enc^phale n u qui s'engagerait dans I'intestin c6phalique, — ce qui est contraire ä I'hypothese. Celle-ci consiste ä dire, en efi'et, que la tete se retourne avec son ectoderme: c'est la raison meme du tra- vail de KÄSTNER. Or, ou bien I'enveloppe ectodermique accompagne I'enc^phale, et celui-ci ne peut passer; ou bien I'enveloppe se degage de I'encephale, et nous ne somraes plus dans les conditions de I'hypo- these. D'ailleurs, de quelque fagon que s'eflfectuat ce retournement secon- daire, la tete ne depasserait jamais le niveau des aortes primitives. En efl'et, il importe de comparer le volume de la tete ä la dimension de I'espace ou Ton pretend la faire passer; cet espace est manifestement beaucoup trop 6troit: c'est I'histoire du cable ä insinuer dans le trou d'une aiguille; les vösicules optiques primitives, s'accrochant aux aortes, suffiraient ä elles seules pour empecher toute progression de la tete; mais cela meme ne serait pas n^cessaire, car le diametre de la v6si- cule c6r6brale ant6rieure est infiniment sup6rieur ä I'ecartement qui s6pare les deux vaisseaux. Meme en accordant ä ceux-ci une certaine 61asticit6, cette 61asticit6 serait encore insuffisante; il faudrait que la distension aille au-dela du diametre transversal du corps. La com- paraison des figures 272 et 286, qui representent la coupe transversale de la v6sicule c6r6brale ant^rieure, avec les figures 274 et 289, qui passent au niveau des aortes primitives, demontre surabondamment cette impossibility. Une nouvelle hypothese reste ä faire, il est vrai: c'est que les aortes primitives sont constamment sectionn6es par le passage de la tete; mais cette nouvelle hypothese est contraire ä la constitution des omphaloc^phales r^guliers, chez lesquels les aortes sont en relation avec le coeur. La comparaison des meraes figures, ainsi que I'examen des coupes longitudinales, met en Evidence une autre difficulte essentielle. Kästner affirme — comme s'il I'avait vu — que la tete s'engage dans I'intestin cephalique ; mais il n'explique pas comment la tete peut ainsi p6n6trer dans une cavit6 qui est, au moins, deux fois plus ötroite qu'elle. Cette explication serait, cependant tout ä fait n6cessaire, car, en admettant une distension (impossible d'ailleurs dans ces proportions), la tete serait n6cessairement moul6e dans le tube digestif retourne, I'endoderme serait accole ä I'ectoderme. Or, ni les figures de Kästner ni les miennes, ne montrent jamais rien de semblable. Et il en serait ainsi, meme si la tete se d6formait, s'allongeait pour passer dans ce defile vraiment 6troit. Une telle plasticite n'est pas conforme aux faits d'observation, eile ne ressort pas de I'etude des coupes. Serait-ce que 19 chez les embryons omphaloc6phales, il existait au pr^alable une tete atrophiee ? C'est alors qu'il faudrait faire appel ä une „mystiche Prä- disposition" ! Rien de tel, d'ailleurs, ne s'observe ; I'encephale n'est pas ress6r6 dans son enveloppe endoderraique ; rien ne r6vele le tasse- ment mecanique qui r^sulterait de pareils processus. Ainsi, la simple observation des faits montre I'impossibilit^ de I'hypothese imaginöe par Kästner. Cette hypothese ne se soutient qu'au moyen d'hypotheses nouvelles dont Tinvraisemblance ressort d'elle merae. Que vaut d'ailleurs Thypothese initiale qui consiste ä dire que les lames 6pitli61iales enferm6es dans la poche endodermique sont I'ecto- derme de revetement de I'encephale? Ces lames sont-elles de nature ectodermique? Admettons-le ; mais de ce qu'elles sont ectodermiques, il ne s'en suit en aucune faQon que leur situation entre I'encephale et le coeur r^sulte d'un entrainement raecaniqne. Je remarque, en premier lieu, me rapportant aux figures de Mathias - Duval, que ces lames devraient envelopper I'encephale d'une fagon beaucoup plus complete qu'elles ne le font en r^alite; qu'elles devraient, en outre, I'envelopper d'une faQon beaucoup plus immediate. Or, jamais ces lames ne d6passent la partie de Tencöphale qui correspond ä I'extremite ant^rieure ; elles se trouvent constamment ä une distance beaucoup plus grande de I'encephale que la normale, alors que, suivant toute evidence, eile devraient le toucher de tres pres. — Sur les coupes transversales, cette soi-disant enveloppe ectodermique devrait atfecter une forme circulaire, environner I'encephale de toutes parts, au moins dans la region de la vesicule anterieure; en fait, cette disposition ne se rencontre jamais, pas plus sur les coupes figurees par Kästner que sur Celles que j'ai moi-meme etudiees et representees. D'une fagon constante, ces lames epitheliales assimiiees ä I'ectoderme sont extreme- ment etroites; fort souvent, eile n'existent pas sur les coupes inte- ressant I'extremite de la vesicule anterieure. Dans I'ensemble, ces lames se presentent plutot comme une bände epitheliale relativement etroite placee du cote dorsal du Systeme nerveux, ne se retournant pas lateralement ni davantage dans le sens ventral, Ce ne sont point la les caracteres d'une enveloppe encephalique normale au stade considere. Euvisagees au point de leur continuite, ces lames epitheliales — dont je ne nie pas, encore une fois, les relations avec I'ectoderme — sont nettement continues avec I'endoderme; meme, leurs relations avec ce dernier feuillet sont beaucoup plus accusees que leurs relations avec 20 le feuillet externe. K.estner I'a vu et represente comme moi. Seule- ment, il explique qu'a la suite du refoulement resultant de la migration, puis de la croissance de I'encephale (!) I'eudoderme a 6te rompu, que la rupture a d6termin6 une soudure de I'endoderme avec I'ectodeime. L'hypothese, car e'en est bien une, n'est guere soutenue par les faits. Suivant toute Evidence, la distension de I'encephale dans I'enveloppe endoderraique serait n^cessairement prec6d6e d'un tassement des parties ; or, ce tassement ne ressort pas ä I'examen des faits; bien au contraire, la lumiere des cavites dont les parois Epitheliales sont en continuite avec I'endoderme est largement ouverte ; ces parois sont souvent ä une assez grande distance de I'encephale ; elles ne sont pas davantage ac- col6es par refoulement contrej'endoderme. Les signes de compression pr6c6dant la rupture font done totalement d6faut. — Pour ce qui est d'une soudure secondaire, on n'en voit pas davantage les signes. KÄSTNER n'ignore pas, je pense, qu'une soudure de cet ordre, d'origine traumatique, ne s'effectue pas simplemeut, par simple contact. Une irritation pr6alable est n^cessaire; cette irritation s'observe, d'ailleurs, chez I'embryon, comme je Tai montrE (4) ; eile a pour consequence, en outre de la soudure des parties en contact, la formation d'un bouchon m^soderraique nettement cicatriciel. Ces processus devraient laisser ici une trace d'autant plus evidente que la soudure serait suivie, d'apr^s KÄSTNER, de la destruction d'une partie de I'ectoderme. En effet, le feuillet de la lame Epitheliale devenu continu avec I'endoderme se serait partiellement dEtruit, tandis que I'autre feuillet, demeurE intact, se substituerait a I'endoderme dechirE pour assurer la continuity de I'enveloppement Epithelial autour de I'encEphale. II y a plus. Si le processus imaginE par Kästner rEpondait ä la realite, I'enveloppe endodermique se trouverait accrue d'une surface considerable ; sous la poussEe de I'encEphale continuant ä se dEvelopper, I'enveloppe pourrait encore s'Etendre. Or, Kästner affirme que la partie antErieure du cerveau, n'ayant plus de place pour s'accroitre, cesse de se dEvelopper, que cet arret de developpement a pour signe des processus de desintEgration. Cette affirmation renferme plusieurs contra- dictions : La premiere est que, d'une fagon manifeste, le cerveau ne remplit pas completement la cavite endodermique; il reste encore, chez tons les individus, une place tres süffisante tant sur les cotes qu'a I'ex- tremite du cul-de-sac. Le mesoderme, en effet, n'est nullemeut tasse, les vaisseaux ne sont pas comprimes, leur lumiere etant largement permeable. La seconde est que si, comme le veut Kästner, la poussEe due 21 ä la croissance de l'encephale a pu roinpre Tendoderme, eile doit, une fois la rupture op6r6e, 61argir l'orifice ainsi forme, entrainant l'encephale au travers de l'endoderme, sans laisser ä uue soudure ectodermo-endo- dermique le temps de s'^tablir. La troisieme est que si la croissauce de la vesicule cerebrale anterieure est arretee par le soi-disant obstacle, la croissance de la vesicule moyenne continue cependant (je parle d'apres K^estner lui- meme); cette vesicule moyenne pousse done devant eile la vesicule anterieure determinant ainsi des degäts — que Ton n'observe pas. Enfin, KÄSTNER parait croire qu'une compression est capable d'ar- reter la croissance des tissus. Des faits positifs mettent en lumiere le phenomene contraire: j'ai d^crit (5) des embryons comprim^s par l'amnios, chez lesquels Tencephale continue de croitre malgr6 Tetfort de la compression; cet enc6phale se plisse en divers sens, d'une fagon tout ä fait desordonn^e, pour s'accommoder ä l'etroit espace qui l'enserrait. Et taudisque s'effectue ce tassement du tissu nerveux, il ne se produit nulle rupture, ni tendance ä la rupture, du cote de la paroi amniotique. Ainsi, la compression affirmee par Kästner est encore une pure hypothese: eile ne correspond pas ä la realite des faits lorsque on examine Tenc^phale et son enveloppe; eile n'y correspond pas davan- tage lorsqu'on examine le m^soderme ou les vaisseaux. Relativement ä ces derniers, Kästner affirme qu'ils sont comprimes ; ils le sent bien peu, sans doute, puisqu'ils restent encore largement permeables, alors que, suivant l'hypothese de K^estner, ils devraient etre parfaite- nient aplatis. Au surplus, je ne nie pas que Ton observe dans I'om- phalocephalie des phenomenes de compression : ces phenomenes sont dans tous les cas bien legers, ils n'ont pas pour origine le mecanisme iuvoque par Kästner. L'etude des coupes d'omphalocephales donnent I'impression d'un accroissement correlatif de l'endoderme et du cerveau, tel que ni Tun ni l'autre des tissus n'est gene par le voisin. IV. Teiles sont les principales difficultes auxquelles se heurte Thypo- these de K^estner. Cette hypothese repose sur un seul fait d'observation qui ne comporte pas avec lui d'interpretation necessaire. Or, toute interpretation ne vaut que dans la mesure oü l'ensemble des dispositions s'harmonise logiquement avec eile. Ce n'est pas ici le cas. Je viens de montrer ä quel point il faut travestir les dispositions des omphalo- cephales, pour rendre vraisemblable l'interpretation. Kästner a suivi la marche inverse: ce ne sont pas les faits qui ont modifie l'inter- pretation, c'est l'interpretation qui a deforme les faits. 22 Mais ce n'etait pas encore suffisaat. Pour renforcer l'hypothese, il restait ä expliquer commeot les embryons que j'ai d6crits corame repr6sentant un Stade jeune de Fornphaloc^phalie n'6taient pas un Stade jeune. Kästner a bien compris, en efifet, que s'il existe des embryons omphaloc6phales avant la 33' heure, son hypothese ne präsente plus le degre de certitude qu'il se plait ä lui accorder. La suppression de ce Stade jeune s'imposait done absolument. Kästner saute sur les difficult6s: ces embryons jeunes ne sont pas des embryons jeunes, ce sont des embryons blesses, dont les aortes ont 6te coup6es par le passage de la tete. Certes, si l'hypothese de Kästner a quelque r6- alit6, l'accident doit arriver, — mais non pas exceptionnellement : il doit arriver constamment; et Ton s'6tonne que tous les embryons ne soient pas blesses au meme degre. Mais ce qu'il y a de tout ä fait curieux en cette affaire, c'est la consequence de la rupture des vaisseaux: il y a, naturelleraent, h6morrhagie; ä l'h^morrhagie fait suite l'hydropisie de l'embryon. Ici, je ne comprends plus. En effet, l'hydropisie em- bryonnaire se traduit par une dilatation tres marquee des vaisseaux et du coeur, Parfois, les parois cardiaques sont hypertrophiöes, comme r6sultat d'un travail sup^rieur ä la normale, la circulation des em- bryons hydropiques 6tant une circulation difficile dans des vaisseaux surabondamment remplis. Les coupes figurees par Kästner r6pon- dent, d'ailleurs, tres exactement ä ces differents faits. Cela pos6, est-il. admissible qu'apres rupture des aortes, apres h^morrhagie abondante, le reseau vasculaire ouvert renferme encore du liquide en surabon- dance? est-il admissible que les vaisseaux et le coeur se dilatent? Voilä qui serait tout ä fait myst^rieux (mystische Prädisposition?)! Enfin, je suppose que cette abondante hemorrhagic laisserait apres eile des traces Evidentes et constantes; pour ma part, je suis bien certain de n'en avoir pas observe chez mes jeunes embryons omphalocephales; Kästner se contente d'affirmations, ce qui est 6videmment plus facile. J'ai 6crit, dans mon memoire, que le coeur des omphalocephales n'etait pas toujours en relations avec le systöme art6riel: j'ai constat^ le fait sans interpreter ; Kjestner 6met l'hypothese d'une rupture se- condaire: je viens de montrer que I'interpretation est inadmissible. Cette absence de relation pent avoir bien d'autres sens, je I'indiquerai tout ä I'heure. 11 Importe, auparavant, d'epuiser tout le Systeme echa- faude par Kästner. Celui-ci se divertit agr6ablement (!) de ce que ces embryons ä circulation imparfaite continueraient, d'apres moi, ä se developper, puisqu'ils repr^sentent un Stade jeune. Nous nous ex- pliquerons dans un instant. Ce qui est bien plus extraordinaire, c'est que, apres une hemorrhagic violente qui doit vider completement les 23 vaisseaux, le developpement ne s'arrete pas imm6diatement et que Tembryon ne tombe pas en d6g6nerescence complete ; Kästner affirme qu'ils continuent ä se d6velopper pendant un certain temps! Autre point. Ces embryons, quoique blesses, devraient possöder les lames Epitheliales assimilees par KiESTNER a Tectoderme d'enveloppe de I'encEphale. Pour ma part, je n'ai jamais rien vu qui rappelle ces formations. Si Ton en croit Kästner, elles existeraient cependant, — mais elles seraient tres difficiles ä voir! En fait, je n'ai pas pu les discerner sur les figures donn6es par Kästner, pas plus que sur mes preparations personnelles. Cette difficult^ d'ob- servation d'un detail de pareille importance est vraiment tout ä fait facheuse. Enfin, chez ces memes embryons, chez quelques-uus tout au moins, j'ai decrit des difiFErenciations nerveuses fragmeutaires, nettement en relation avec le feuillet ectodermique et situees en avant du point oü I'encephale change de direction pour plonger vers I'endoderrae. Ces productions repr^sentent, ä mon sens, la diÖ'erenciation normale de la partie ant6rieure du Systeme nerveux; je les ai rapprochees de la partie normale du segment caudal qui coexiste parfois, dans I'ourenterie, avec le segment anormal. Ces productions ne cadrant pas pröcisEment avec I'hypothese de Kästner, celui-ci, sans y insister beaucoup, parait cependant les mettre en doute; il semble dire que ce sont de simples debris de TencEphale plus ou moins disloque par son passage a travers les aortes. Cette timide assertion est vraiment une explication trop facile ; eile est, d'ailleurs, totalement inexacte, vu que ces productions, attenant ä I'ectoderrae, n'ont aucunement I'apparence de döbris, qu'elles co-existent avec un encephale iutra-endodermique dont les parois sont intactes. Ce n'est pas encore tout. Quelques points restent ä fixer, pour transformer ces embryons jeunes en embryons blesses, suivant I'hypo- these de Kästner. Je constate d'abord que le nombre des seg- ments primordiaux de ces embryons est de 7 ä 8, tandisque le Stade auquel Tomphalocephalie se produirait par compression est notablement plus avancE: 14 ä 17 segments. Je constate, en second lieu, que TencEphale de ces embryons (et d'ailleurs leur Systeme nerveux tout entier) est moins develbppe que celui des individus ä 14 ou 17 segments. Cependant, la rupture des aortes ayant donne libre passage ä TencEphale, il n'est pas ä croire que celui-ci ait subi une reduction secondaire limitant le refoulement endodermique. Cette reduction secondaire n'est pas, d'ailleurs, admise par KÄSTNER, puisqu'il affirme que ces embryons blesses continuent 24 ä se d6velopper. Or, chez certains de mes sujets, le refoulement eudo- dermique commence ä peine ä se manifester. Voilä done deux constatatious positives qui ne sont nullement eu accord avec l'hypothese de Kjestner, puisqu'elles indiquent que ces embryons sont plus jeunes que les autres et ä un Stade oü le meca- üisme invoque ne saurait en aucune fa^on se produire. Sur ces deux constatations, Kästner garde un silence prudent. II y aurait, peut-etre, une explication ä envisager, si Ton veut exa- miner la question sur toutes ses faces. Je n'ai jamais doute que cer- tains individus monstrueux ne fusseut en meme temps des embryons malades. Quel que le soit le type teratologique auquel on ait ä faire, on rencontre des individus sains et des individus malades. C'est un fait que j'ai souvent constate et dont je me suis efforce de faire res- sortir toute la portee en diverses publications. J'admets done qu'un certain nombre de mes embryons (du l*^"" Stade et des autres) fussent en mauvais 6tat de sante. La raaladie a eu pour elfet immediat de ralentir le developpement, de fixer, dans une certaine mesure, un Stade pr^coce du developpement. C'est ä cela que l'on doit de pouvoir re- cueillir des embryons d'un Stade jeune dans des oeufs ouverts le 2® jour de l'incubation ou meme plus tard. Parmi les causes de maladie — et plus particulierement d'hydropisie — il faut, sans aucun doute, placer les anomalies vasculaires, telles que le defaut de relations entre le cceur et les vaisseaux arteriels. L'hypothese d'une anomalie primitive est plus en accord avec l'ensemble des faits que celle d'une rupture secondaire; eile est en accord, en particulier, avec ce fait que le re- seau sanguin est ferme, qu'il est rempli de sang. Dans ces conditions, le ca3ur doit fournir un travail excessif, il s'hypertrophie, en meme temps que les vaisseaux se dilatent. Si le coeur travaillait ä vide, apres 6coulement complet du sang cons6cutif ä une hemorrhagic, il n'y aurait ni hypertrophic, ni dilatation. L'hypothese de rupture traumatique est, d'ailleurs, en contradiction avec r^tat general du developpement qui est bien celui d'un Stade jeune par l'ensemble de ses dispositions. La rupture des aortes n'em- pecherait nullement la tete de poursuivre sa migration jusqu'au bout — au contraire! — et l'on devrait trouver chez tous les individus une hernie cephalique intra-endodermique aussi bien marquee que chez les individus dont les aortes sont intactes. Or, cela n'est pas, ä beaucoup pres: j'ai vu et j'ai represente, je le repete, des embryons dont l'encephale faisait ä peine hernie sous le plan de l'endoderme, sans que cet enc6phale fut le moins du moude engage entre le cceur et l'ectoderme dorsal; cet eucephale etait simplement peu developpe. 25 V. Les explications fournies par Kästner a I'appui de son hypothese purement mecanique sent done notoirement iusuffisantes. II a neglig6 ou d6form6 toutes les dispositions incompatibles avec ses deductions; il a laisse dans I'ombre divers faits d'ordre g6n6ral. II y aurait, d'ail- leurs, beaucoup ä dire encore; ä montrer comment telle ou telle disposition particuliere ne s'interprete pas n^cessairement dans le sens m6canique. Entrer dans les details nous entrainerait trop loin, sans apporter de nouveaux 6claircissements. II est Evident que KÄSTNER ne congoit pas de possibility en dehors des ph^nom^nes dits normaux — et consid6r6s chez les vertebres ; il ne congoit pas qu'une variation Evolutive quelconque soit autre chose que le resultat d'une action mecanique. Pour lui, c'est se perdre dans le reve que d'ad- mettre des variations purement adaptatives, des bourgeonnements en divers sens, des differenciations anormales — et tous autres processus diif6rents des processus normaux 6tudi6s chez le vert6br6 : tout cela, mystische Prädisposition! Kästner doit 6videmment tenir pour pur roman les processus si singuliers que Ton observe chez divers inver- t6br6s; le bourgeonnement du Doliolum, par exemple, lui donne, sans aucun doute, I'impression que les auteurs admettent la plus mystique des predispositions. Cependant, il n'est pas n6cessaire de sortir des vert6br6s pour ob- server des processus dift'6rents des processus normaux dont Texplication mecanique ne me parait pas plus facile ä fournir que celle du bour- geonnement des Doliolum. Je serais particulierement heureux de con- naitre I'explication mecanique de I'ourenterie, cette monstruosite si comparable ä Tomphalocöphalie, caracterisöe par une proHferation in- dubitable du segment caudal coexistant, dans certains cas, avec un segment normal reduit. Kästner lui-meme, d'ailleurs, a vu des ph6- nomenes de cet ordre: apres avoir affirme, (avec une telle assurance que Ton est d6gu de ne point trouver une 6clatante demonstration) la formation de I'omphaloc^phalie aux d6pens d'un embryon normal, il avoue que ces embryons „normaux" preseutent des anomalies du Systeme nerveux medullaire, telles que proliferations, division du canal epen- dymaire. Les omphaloc6phales ne sont done peut-etre pas aussi nor- maux que Kästner I'affirme! Ces anomalies medullaires, au sujet desquelles il n'y a aucune contestation, marquent, il me semble, un etat r^actionnel des ti&sus vis ä vis des incidences externes (il n'est pas question, on le voit, de predisposition . . .); il n'est pas alors tres surprenant que ces anomalies medullaires soient accompagnees d'une anomalie cephalique de meme origine. 26 Voici maintenant un fait nouveau. Paul Bar vient de publier un cas tres remarquable (6): sur un meme blastoderme existent quatre embryons disposes en rayonnant autour du centre; tous les quatre sont omphalocöphales. D'apres l'hypothöse de Kästner, nous devons admettre qu'une action compressive est intervenue sur les quatre embryons, touchant en meme temps, de la m^me fa^on, la meme region. Incriminerons-nous la coquille? Mais, la forme m^me de sa courbure s'oppose ä ce qu'elle entre en contact avec chacun des em- bryons; faut-il alors admettre des contacts successifs? Voila bien des hypotheses! D'ailleurs, est-ce vraiment dans I'ordre des actions m6caniques d'intervenir avec cette precision et cette r6gularit6? 11 faut trouver autre chose, c'est I'^vidence meme. VI. Pour terminer cette longue discussion, j'indiquerai le seul moyen qui soit de la conclure dans le sens de Kästner. Un chose frappe: on ne rencontre jamais la s6rie des phases correspondant ä I'hypo- these m^canique, phases qui devraient aller depuis I'incurvation initiale de la tete jusqu'a sa situation definitive. J'imagine, cependant, que la migration c6phalique ne s'accomplit pas en quelques minutes. Cette migration est entour6e d'un assez grand nombre de difficult6s — la plupart insurmontables — pour qu'elle s'etfectue avec la plus grande lenteur et en plusieurs temps. On devrait rencontrer des embryons dont la tete est ä arret6e imm6diatement en avant des aortes ; on de- vrait trouver tous les interm^diaires dans I'engagenient de la tete entre les vaisseaux, car enfin, en admettant I'impossible, le frottement doit etre assez fort pour ralentir s6rieusement la progression. Pour vaincre la s6rie d'obstacles accumul6s, quelques heures ne suffisent pas; plusieurs jours semblent n^cessaires. Comment se fait-il que tous les omphalo- c6phales observes se trouvent tous au meme point, quant au degre d'engagement de la tete qui est toujours compl^tement situ6e en ar- riere du coeur? Voila bien ce qu'il faudrait mettre en pleine Evidence, et qui seul permettrait de dire, „daß ich keine Hypothesen bringe"! A d^faut de ces preuves irr6futables, il sera plus prudent de s'abstenir de toute affirmation absolue; la modestie et le doute doivent etre les qualit^s dominantes de tout Biologiste. II est toujours sage de sup- poser qu'un fait isol6, meme un groupe de faits, est susceptible de plusieurs interpretations. II est bon de se souvenir que les questions ä r6soudre sont g6n6ralement complexes; qu'il faut accumuler des faits, beaucoup de faits, pour pouvoir esp6rer les öclairer un peu. II est certainement indispensable de faire des hypotheses, mais il faut se 27 rendre compte qu'une hypothese n'est pas la r6alit6: eile n'est qu'un moyeri d'aboutir a cette r^alite. Une hypothese devient dangereuse si son auteur s'imagine qu'elle est une v6rit6 incontestable. Pour ce qui est de I'omphaloc^phalie, je n'ai jamais cesse de croire qu'elle renfermait nombre de points obscurs. 11 est ä craindre que loin de les 6clairer, Kästner ne les ait obscurci davantage. Les faits actuellement connus n'apporteront aucune lumi^re nouvelle dans le d^bat, et il me parait inutile de discuter plus longuement ä leur propos. Pour reprendre la question, j'attendrai des faits nouveaux: je tenais seulement ä relever l'ing^nuitö de Kästner qui croit avoir seul la v6rit6 Je n'y verrai nul inconvenient si cette v6rit6 dogmatique s'accordait avec la v6rit6 scientifique. Paris, le 26 mai 1907. Bibliographie. 1) Et. Rabaud, Embryologie des poulets omphalocephales. Journ. de I'Anat. et de la Physiol., 1898. 2) — , Etude embryologique de I'Ourenterie. Ibid., 1900. 3) KÄSTNER, a) Ueber Wesen und Entstehung der omphalocephalen Miß- bildungen bei Vogelembryonen. Anat. Anz., Bd. 29, 1906, No. 3/4. — b) Studien an omphalocephalen Vogelembryonen. Archiv f. Anat. u. Physiol, Anat. Abt., 1906. 4) Et. Rabaud, L'amnios et les productions congenitales. Arch, gener. de Med., 1905. 5) — , Recherches embryologiques sur les cyclocephaliens. Journ. de l'Anat. et de la Physiol., 1901/02. 6) Paul Bar, Remarques sur quelques cas de gemellite. Societe d'Ob- stetr. de Paris, 1907. Nachdruck verboten. A Neui'oglia Syncytium in Batraclius (Opsanus tau). By Robert J. Teert. From the Department of Comparative Anatomy, Harvard Medical School. With 2 Figures. Hardesty^) has recently shown that the neuroglia of the pig is a syncytium. He has traced its development from an origin in separate cells through stages in which cell boundaries are lost and secondary fusions occur resulting in a common mass of nucleated protoplasm which is molded about the later-appearing nerve elements. Hardesty's 1) Hakdesty, Irving, On the development and nature of the neuroglia. Amer. Journ. Anat., Vol. 3, 1904, July 1. 28 observations are in harmony with the earlier studies of His ^) on the myelospougium of the human embryo. 1 have found a neuroglia syncytium in the brain of the teleost Batrachus, in which the conditions for its study are unusually favorable. A broad zone of the brain wall next to the third ventricle contains so few nerve cells and processes that it affords an unobstructed view of the neuroglia. Figures 1 and 2 have been made from camera drawings of sec- tions (6 |fO of an adult brain which had been hardened in Müller's fluid. Nucleated columns or axes of protoplasm extend outward in radial manner from the ventricle. In the ependymal region the columns Fig. 1. Neuroglia Syncytium of Batrachus tau. Lateral wall of the third ven- tricle. X 844. are expanded and confluent, and are continuous with the internal limiting membrane. Neighboring columns are united at various levels by broader or narrower protoplasmic bridges, as His has shown in his Fig. 2, and by many exceedingly fine filaments. The latter extend from the columns everywhere and join in delicate nets. These slender filaments, which play so important a part in completing the reticulated syncytium, usually escape observation in sections treated by the silver 1) His, Wilhelm, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln. Abhandl. math.-phys. Klasse der Königl. Säch- sischen Ges. d. Wissensch., Bd. 13, No. 6, Leipzig 1886. 29 method. Hardestt attributes the oversight to the incomplete preci- pitation of the silver salt. Kolster^) has, however, seen these fine extensions as well as the larger ones in Golgi preparations of the spinal cord of the salmon. As the radial axes are followed out toward the region of nerve cells and fibers, they branch and become attenuated. Large branches running side by side and others, smaller and irregu- larly disposed, join with the fine filaments in a wide meshed network in which the radial columns are finally lost. This open network can be followed over into the region of nerve cells where it is continuous with the neuroglia mass surrounding them. The continuity of the neu- roglia mass is easily ob- served even here, since the nervous elements are separated by evident intervals. Whereas the ar- rangement of the neu- roglia is like that shown by Gierke 2) in Tafel XXI, Fig. 10 of his work, the structure of the columns is different. In this instance the columns are composed of a fibrillated proto- plasm ; not of closely applied fibers. Large leaf-like masses of proto- plasm lying between and connected with the ra- dial axes contain a few irregular fibrils. There is no cell membrane nor differentiated exoplasm in any of the proto- plasmic structures. The nuclei of the neuroglia columns are located for the most Fig. 2. Neuroglia Syncytium of Batrachus tau. Lateral wall of the third ventricle. X ^'^'^' 1) KoLSTER, RuD., Studien über das zentrale Nervensystem. L lieber das Rückenmark einiger Teleostier. Berlin, A. Hirschwald, 1898. 2) Gierke, Hans, Die Stützsubstanz des Zentralnervensystems. Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. 25, 1885. 30 part near the internal limiting membrane ; many of them are, however, far out and others are in intermediate positions. Some nuclei are outside the columns ; surrounded by a little protoplasm, they are scat- tered about the network. The nuclei shown in the figures are re- presented in a conventional way in regard to their structure. They are large, round or oval, but not of the typical vesicular kind which Hardesty found in pig embryos. They stain deeply, contain one or more masses of chromatin and present a nuclear membrane. The amount of protoplasm around the nucleus varies from a thin even layer to a wide irregular mass. The neuroglia of the brain of Batrachus appears, therefore, to be a syncytium comparable in form and structure with that of human and pig embryos. Boston, April 10th, 1907. Nachdruck verboten. Eine neue Methode zur Herstellung von Celloidinserien. Von Dr. med. W. Rubaschkin, Privatdoz. d. Kais, mil.-med. Akademie zu St. Petersburg. (Aus d. liistol. Labor, d. Kais. Mil.-med. Akademie zu St. Petersburg.) Ein großer Nachteil der Celloidineinbettung besteht in der Schwierigkeit der Herstellung von Schnittserien. Diese Schwierigkeiten und das Fehlen einer einfachen und sicheren Methode zum Aufkleben der Schnitte am Objektträger sind die Ursache dessen, daß die Celloidin- einbettung, trotz ihrer großen Vorzüge in anderen Richtungen, in der embryologischen Technik ganz im Hintergründe bleibt. Es wurde mehrmals versucht, diesem Uebel vorzubeugen, indem man verschiedene Methoden zum Aufkleben der Celloidinschnitte angab ; keine einzige darunter hatte aber großen Erfolg zu verzeichnen. (Eine ausführliche Beschreibung bis zum Jahre 1903 angegebener Methoden s. in Encyklop. d. Mikr. Techn. von Ehrlich u. a.) Die einfachste und sicherste Methode ist die von Olt i), welche im Aufkleben der Celloidin- schnitte mit Gelatine besteht. Das von mir empfohlene Verfahren besteht in folgendem. Zum Aufkleben der Schnitte dient Eiweiß- Glyzerin im Verhältnis 2:1. Ein kleiner Tropfen davon wird auf einem vollkommen reinen Objektglase mit dem Finger verrieben, so daß die Eiweißschicht ganz dünn und dem bloßen Auge kaum bemerkbar wird. Das in Celloidin eingebettete Objekt wird mit dem Mikrotommesser in Schnitte zerlegt, wobei man die Klinge mit 50 — 60*^ Alkohol benetzt. 1) Olt, Das Aufkleben mikr. Schnitte. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. 1906, XXIII. 31 Die angefertigten Schnitte werden vom Messer mit Hilfe eines Spatels auf den Objektträger übertragen und in bestimmter Weise geordnet. Bei Anfertigung einer Serie werden die Schnitte am besten schon auf der Messerklinge geordnet, indem man einen jeden Schnitt mit der Nadel oder Pinsel der Reihe nach am Rücken des Messers zu dessen Griff heranschiebt. Wenn eine genügende Anzahl der Schnitte auf dem Messer versammelt ist, überträgt man sie auf das Objektglas. Es ist zu beachten, daß man nicht zu viel Alkohol mit den Schnitten auf das Glas übertragen darf; deshalb ist es ratsam, den Spatel mit dem darauf liegenden Schnitt an einem Stückchen von Filtrierpapier jedesmal etwas abzutrocknen und den Schnitt erst dann auf das Glas heruntergleiten zu lassen. Es ist streng aufzupassen, daß die Schnitte vollständig glatt liegen; man erreicht dies, indem man sie mit einer Nadel am Rande festhält und sie mit einem Pinsel glattstreicht und sanft andrückt, bis alle Falten verschwinden; besonders fest müssen die Ränder der Schnitte anliegen. Meistens wird bei dem Glätten der Schnitte auch Alkoholüberschuß zugleich entfernt, so daß am Ende der Prozedur die Schnitte sich nicht mehr verschieben. Das Glätten der Schnitte ist von großer Wichtigkeit, da die letzteren sonst an der Stelle der Falten am Glase nicht haften bleiben und sich hier leicht ablösen, besonders wenn das Celloidin nachträglich gelöst wird, und da ferner bei der weiteren Bearbeitung die Fältchen sich überhaupt nicht mehr fortschaffen lassen. Auf dem Objektträger darf nur eine so geringe Quantität von Spiritus bleiben, daß die Schnitte nur eben leicht befeuchtet erscheinen, nicht aber sich auf dem Glase frei verschieben lassen. Auf die so vorbereiteten Schnitte wird nun eine Mischung von Nelken- und Anilinöl (Anilinum purum) zu gleichen Teilen gegossen. Diese Mischung von beiden Oelen bleibt auf den Schnitten so lange liegen, daß die letzteren vollständig klar und durchsichtig werden. Man muß den Augenblick abwarten, bis man nirgends mehr einen undurch- sichtigen Punkt erblickt. Wenn kein Alkoholüberschuß vorhanden war, hellen sich die Schnitte meist in 3 — 5 Min. auf; es schadet aber nicht, wenn das Oel auch länger liegen bleibt. Wenn die Schnitte sich auf- gehellt haben, wird das Oel abgegossen und das Objektglas mit den schon angeklebten Schnitten in 90 ^ Spiritus eingetaucht (in 3 Portionen) und dadurch wird das Oel entfernt; nachher wird das Objektglas in 70° Spiritus übertragen, wo es dann auch bewahrt werden kann. Die auf die beschriebene Weise angeklebten Schnitte können dann weiter bearbeitet werden. Sie lösen sich im Wasser nicht ab, ver- tragen die Bearbeitung mit Jod, mit angesäuertem Spiritus u. s. w. Das Aufkleben der Schnitte beeinträchtigt die Färbung nicht. Wenn die Entfernung des Celloidins wünschenswert erscheint, so bringt man auf 5 Min. die Objekte aus dem 70 ^ Spir. in 96 o oder in Alkoh. abs. und nachher in eine Mischung von Alkohol und Aether (ää); darauf werden die Objekte wieder in 90 ^ tmd 70 ^ Spiritus gebracht und dann der weiteren erwünschten Bearbeitung unterworfen. 32 Lamarck - Deukiual. Die Professoren des Museum national d'Histoire naturelle in Paris haben einen Aufruf zur Errichtung eines Denkmals für Lamarck erlassen. Das Unternehmen steht unter dem Patronat des Präsi- denten der Französischen Republik, S. M. des Königs von Portugal und S. H. des Fürsten von Monaco. Beiträge nimmt entgegen Pro- fessor JouBiN, 55, rue Buffon, Paris. Das Komitee hat beschlossen, allen, die mindestens 20 fr. geben, einen heliogravierten Abdruck (gr. 4°) des einzigen, noch nicht be- kannt gegebenen Originalgemäldes von Lamarck (gemalt von The- VENiN 1801) zu gewähren. Jedem, der mindestens 200 fr. beiträgt, wird auf Wunsch ein Gipsabguß der Büste Lamarcks bewilligt, hergestellt von dem Bild- hauer Fagel, der das Denkmal entworfen hat und ausführt. Pisa. Come seguito alle notizie a p. 592, Bd. 30, la „Societä per il Progress© delle Scienze" si e divisä nelle XIV Sezioni seguenti: I. Matematica, Astronomia, Geodesia; IL Fisica, Fisica terreste, Meteorologia ; III. Meccanica ed Ingegneria, Elettrotecnica ; IV. Chimica ed applicazioüi; V. Agronomia; VI. Geografia; VII. Mineralogia, Geo- logia e Paleon tologia; VIII. Botanica; IX. Zoologia ed Anatomia com- parata; X. Antropologia, Etnografia, Paletnografia ; XL Anatomia, Istologia; XII. Fisiologia; XIII. Patologia, Igiene, Batteriologia ; XIV. Statistica e Scienze economiche. II Comiglio ordinatore e definitivamente costituito nel modo segueute: P. Blaserna, Presidente dell' accademia dei Lincei, Presi- deute onorario, E. Artini, A. Bignami, Senatore L. Bodio, P. Car- DANi, G. Celoria, G. Fano, P. Foa, C. Golgi, E. Jona, A. Issel, L. LuzzATTi, E. Marchiafava, E. Millosevich, Fr. Sav. Monti- CELLi, M. Pantaleoni, E. Paternö, L. Pesci, L. Pigorini, R. Pi- ROTTA, G. ROMITI, A. SeLLA, B. StRINGHER, V. VOLTERRA. ROMITI. Personalia. Königsberg i. Pr. Dr. J. Hofbauer, M. A. G., hat sich hier für Geburtshilfe und Gynäkologie habilitiert. Berichtigung. In dem Artikel von Lecco, Bd. 30, p. 526, Zeile 4 von oben soll es statt Colliun ehirurgicum Collum anatomicum heißen. Abgeschlossen am 24. Juni 1907. Frommannsche Bachdrnckerei (Hermann Pohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenscMtliche Anatomie. Amtliclies Organ der anatomisclieii Gesellscliaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl Ton Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXXI. Band. ^ 16. Jnli 1907. ^ No. 2 und 3. ^'Inhalt. Aufsätze. Hng-o Fuchs, lieber das Hyobranchialskelett von Emys lutaria und seine Entwickelung. Mit 5 Abbildungen, p. 33—39. — H. E. Jordan, On the Relation between Nucleolus and Chromosomes in the Maturing Oocyte of Asterias Forbesii. p. 39 — 4ö. — Fr. J. Rainer, Ueber das Vorkommen von sub- epicardialen Lymphdrüsen beim Menschen. Mit 2 Abbildungen, p. 46 — 49. — Julins Tandler, Ueber einen menschlichen Embryo 'vom 38. Tage. Mit 2 Ab- bildungen, p. 49 — 56. — R. du Bois-Reymoud, Bemerkung über die Innervation des Retractor bulbi. p. 56. — Gertrud Bien, Ueber accessorische Thymuslappen im Trigonum caroticum bei einem Embryo von 17 mra größter Länge. Mit 3 Ab- bildungen, p. 57—61. — Kl. G. Linton, A Contribution to the Histology of the so-called Cowper's Gland of the Hedgehog (Erinaceus europaeus). With 5 Figures, p. 61 — 70. — A. Celestino da Costa, Sur la signification des „corps siderophiles" de GuiEYSSE chez les cellules cortico-surrenales. Avec 3 figures, p. 70 — 79. BUcheranzeig'en. M. Simmoxds, p. 80. Anatomische Gesellschaft, p. 80. — Personalia, p. 80. — Literatur, p. 1—16. Aufsätze. Nachdruck verboten. TJelber das Hyobranchialskelett yon Emys lutaria und seine Entwickelung. Von Dr. Hugo Fuchs, Privatdozent für Anatomie und I. Assistent am anatomischen Institut zu Straßburg i. Eis. (Aus dem anatomischen Institut zu Straßburg i. Eis.) Mit 5 Abbildungen. Das Hyobranchialskelett der Schildkröten kann nach der eine größere Formenreihe umfassenden Beschreibung Siebenrocks i) für den 1) Fr. Siebenrock, Ueber den Bau und die Entwickelung des Zungenbein-Apparates der Schildkröten. Annalen des k. k. Naturhistor. Museums zu Wien, Bd. 13, 1899, Heft 4. Anat. Anz. Aufsätze. ZXXI. " 34 erwachsenen Zustand im allgemeinen als bekannt gelten. Es besteht aus einem Mittelstück („Copula"), gewöhnlich Körper (Corpus) genannt, und drei Paaren diesem seitlich ansitzender Spangen, sogenannter Hörner (Cornua). Das Mittelstück verlängert sich nach vorn in den Processus lingualis; an den Seiten hat es, zur Verbindung mit den Hörnern, in der Regel je drei Fortsätze, als anterior, intermedins und posterior unterschieden. Bei den meisten (allen?) Schildkröten kommt ferner ein Os entoglossum vor, dessen morphologischer Wert noch rätselhaft ist. Die Deutung der genannten Teile, Welche von vornherein allein Beachtung beanspruchen kann, stammt von Gegenbauk^), wurde später von Siebenrock und Gaupp^) angenommen und gründet sich ausschließlich auf vergleichend-anatomische Erwägungen. Sie lautet: Der Körper besitzt, wie bei allen Sauropsiden, die Bedeutung mindestens zweier Copulae (Basihyale und eines Basibranchiale) ; die Spangen sind, von vorn nach hinten gerechnet, als Cornu hyale, Cornu branchiale I und Cornu branchiale H anzusehen. Soviel nun auch von vornherein, namentlich bei einem Vergleiche mit dem Hyobranchialskelett der Rhynchocephalen und Saurier, für die Richtigkeit dieser Deutung spricht, absolute Gewißheit kann ihr nur die Entwickelungsgeschichte verleihen. Diese ist meines Wissens bisher von keiner Schildkröte genau bekannt geworden. Gelegentlich anderer Studien habe ich sie deshalb bei Emys verfolgt und will hier darüber einiges mitteilen. Das Hyobranchialskelett des erwachsenen Tieres entspricht im ganzen der oben gegebenen allgemeinen Darstellung. Es besteht aus einem Körper (Mittelstück) und drei Paaren Spangen (Cornua). Der Körper (s. Fig. 1) ist ganz verknöchert, um die obere ^ Fläche in der Richtung von vorn nach hinten gekrümmt, " '' Fig. 1. Körper (Corpus) des Hyobranchialskelettes einer ei*- -waehsenen Emys lutaria in natürlicher Größe. « Processus anterior. '" i Processus iutermedius. p Processus posterior. also oben konkav, unten konvex, läuft vorn in den ebenfalls knöchernen Processus lingualis aus und weist hinter diesem ein Loch oder Fenster 1) Gegenbaur, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Bd. 1, p. 446. 2) E. Gaupp, Das Hyobranchialskelett der Wirbeltiere. Ergebnisse d. Anat. u. Entwickelungsgesch., hrsgg. von Merkel u. Bonnet, Bd. 14, 1904, Wiesbaden 1905. — Ders., Die Entwickelung des Kopfskelettes. 0. Hertwigs Handb. d. Entwickelungslehre der Wirbeltiere. Bd. 3, 1906, Teil 2. 35 auf. An den Seiten befinden sich je drei Höcker (a, i und j:»), zur Ver- bindung mit den Spangen (Hörnern). Diese sind gleichfalls knöchern ^), die vorderste ist ganz kurz, die mittelste sehr lang, verläuft im Bogen gegen die hintere Partie der Regio otica und steht hier mit einem kurzen, isolierten Knorpelstückchen („Epibranchiale", Siebenrock) in Verbindung ; die hinterste ist wieder etwas kürzer. Alle drei Spangen sind vom Körper abgegliedert und mit ihm gelenkig verbunden. Was lehrt uns nun die Entwickelungsgeschichte? Sie lehrt zunächst, daß Gegenbaurs Deutung im großen und ganzen richtig ist. Das beweisen die beiden Figuren 2 und 3 2), Sie zeigen, daß das mittlere Horn (C. hr. I) jederseits im ersten Branchial- bogen , kranialwärts vom dritten Aortenbogen {III. Äh.)^ verläuft und das hinterste III. Ab.- ^ IV.Ab.— /-'-.^ V.Ab.— -— ■»- jr Q.- C.h.d- III. Ab. - III. Seht.— IV.Ab.- IV. Seht.- ^ — C.h.d. -C.br.I. - C.br.n. IV. Seht. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 2 Tind 3. Zwei Sehnitte aus der Serie eines Emysembryo mit chondro- blastematischer Anlage des Visceralskelettes. Buchstabenerklärung: A. Articulare. Ab. Aortenbogen (///., IV. und V.). C. hr. /und C. br. II Cornu branchiale I und II. C. h. d. Cornu hyale, doi-saler Teil. C. h. i\ Cornu hyale, ventraler Teil. Cp. h. Copula hyalis. Pr. l. Processus lingualis. Q. Quadratum. Seht. Schlundtasche {III u. JT^. (C hr. II) im zweiten Branchialbogen, in gleicher Lage zu dem hier befindlichen vierten Aortenbogen {IV. Ab.). Die beiden Spangen- paare stellen also in der Tat die Cornua branchiaha I und II vor. — Das erste Horn (C. h. v. in Fig. 3) ist von Anfang an sehr kurz; es ist in der Figur in ganzer Länge getroffen. Seiner Lage nach ist gar kein Zweifel darüber, daß es mit dem Cornu hyale der 1) Nach SiEBEXROCK bleibt bei allen Schildkröten das oberste Ende des zweiten und dritten Hernes dauernd knorpelig („Epiphyse"). Ich kann darüber für Emys nichts sagen, da mir ein völlig intaktes Hyo- branchialskelett von einem erwachsenen Tiere nicht zur Verfügung steht. 2) Die beiden Figuren stammen aus der Serie eines Embryos, dessen Visceralskelett bezüglich seiner Entwickelung auf der Höhe des Chondro- blastemstadiums steht. Zwischen beiden Schnitten liegt in der Serie noch ein Schnitt. Schnitt 3 liegt dorsal von Schnitt 2. 36 übrigen Reptilien zu vergleichen ist; jedoch nicht mit dem ganzen Cornu hyale, sondern nur mit seinem ventralen, an die Copula an- stoßenden Teile. Wo steckt dann aber der dorsale Teil desselben? Im späteren Embryonalleben ist davon nichts mehr vorhanden, er ist zurückgebildet. Auf früher Embryonalstufe aber ist er vorhanden, wie ich kürzlich nachwies, und zwar als ein (teilweise noch verknorpelnder) Chondroblastemstab, der die Extracolumella des Distelidiums („Columella" auris) mit dem hinteren Ende des MECKELSchen Knorpels verbindet ^). Beschränkt man also den Vergleich auf eine Homologisierung des ersten Homes am Hyobranchialskelett der Schildkröten mit dem ven- tralen Abschnitte des Cornu hyale der übrigen Reptilien, dann ist Gegenbaurs Deutung zutreffend. Fürs zweite gibt uns die Entwickelungsgeschichte Aufschluß über die Entstehung der Copula, beziehungsweise des Körpers (Corpus) des Zungenbeinapparates, und zwar, wie gleich bemerkt sei, in einer bei Schildkröten gewiß nicht mehr erwarteten Richtung. Die Figuren 2 und 3 zeigen, daß auf jeder Seite jede der drei Spangen (Cornua) ventral eine leistenartige Verdickung bildet. Die beiderseitigen An- schwellungen sind anfangs durch einen medianen Längsspalt voneinander getrennt (Fig. 2). Dagegen fließen jederseits die basalen Verdickungen der beiden Branchialspangen (C. hr. I und C. br. II) sehr frühzeitig zu einer gemeinsamen Längsleiste zusammen (Fig. 2), die ihrerseits von der Leiste des Cornu hyale (Q;. h.) zunächst noch getrennt bleibt. Letztere geht jederseits in je einen nach vorn gerichteten Fortsatz über (Pr. Z.), in die Anlage der jeweiligen (rechten oder hnken) Hälfte des späteren (einheitlichen) Processus linguahs. Kurz vor der Ver- knorpelung verschmelzen dann sowohl jederseits die gemeinsame Längsleiste der Cornua branchialia und die Leiste des Cornu hyale wie auch die so gebildeten, einheitlichen beiderseitigen Längsleisten untereinander. Es entsteht der einheitliche Körper (Corpus), die ein- heitliche Copula des Hyobranchialskelettes. Die beiden Hälften des Processus lingualis aber bleiben noch länger voneinander getrennt, bis ins Stadium des Jungknorpels hinein (s. Fig. 4). Auch läßt sich dann noch deutlich am Körper die Grenze zwischen hyalem und branchialem Teil erkennen, und zwar durch je einen Einschnitt auf jeder Seite (bei *). Die beschriebenen Vorgänge lehren uns zweierlei: Einmal, daß der Körper, die sogenannte Copula, in ähnhcher Weise aus den drei Visceralspangen entsteht, wie das Sternum aus den Rippen. 1) Alles Nähere darüber findet sich in meinem auf dem Würzburger Anatomenkongreß gehaltenen Vortrag. Verhandl. d. Anatom. Gesellsch. zu Würzburg 1907, Anatom. Anz. 31 Ein Blick auf Fig. 2 enthebt eigentlich jeder weiteren Erläuterung darüber. Somit bestätigt die Entwickelungsgeschichte von Erays diese längst gehegte, auch von Gegenbauk in seiner vergleichenden Anatomie (auf p. 427 für die Selachier) ausgesprochene Vermutung. Sie lehren ferner, daß der Körper des Hyobranchialskelettes von Emys (und wohl aller Schildkröten) den Wert von 3 Copulae hat und zwar einer Copula hyalis, einer Copula branchialis I und einer Copula branchialis IL Zwar konnte ich zwischen den letzten beiden nicht so deutlich eine Grenze feststellen wie zwischen den Anlagen der Copula branchialis I und Copula hyahs (Fig. 2), Allein Andeutungen davon habe ich ganz sicher gesehen und zweifle nicht, daß eine Nachunter- suchung an einem reichlichen Material aus jüngerer Entwickelungszeit diese Beobachtung bestätigt. Auch in diesem Punkte hat sich also im ganzen Gegenbaurs Deutung bewährt. Der Processus lingualis entsteht aus zwei Hälften, von denen jede die einfache Fortsetzung der gleichseitigen Anlage der Copula hyalis ist. Erst im Stadium des wohlentwickelten, reifen Knorpels erscheint er einheitlich (Fig. 5). — Das Fenster im Körper hinter dem Processus lingualis (Fig. 1 und 4) ist als ein übrig gebhebener Rest und eine lokale Erweiterung des ursprünglichen Längsspaltes zwischen den beiderseitigen Anlagen der Copula hyalis und des Processus lingualis aufzufassen. Ueber die späteren Entwickelungsvorgänge sei noch folgendes ge- sagt. Der Körper verknorpelt als einheitliches Ganzes; von den früheren chondroblastematischen Teilanlagen tritt bei der Verknorpe- lung nichts mehr zu Tage. Das Cornu hyale verknorpelt im Anschluß an den Körper und gliedert sich erst im reifen Knorpelstadium ab durch stellenweise Rückbildung des Knorpelgewebes. Die Cornua branchialia hingegen verknorpeln unabhängig vom Körper, indem sie eigene Knorpelkerne erhalten, und zwar das Cornu branchiale I zwei, das Cornu branchiale II einen. Die beiden Knorpelkerne des ersten Branchialhornes sind ganz ungleicher Größe; der Hauptkern ist sehr groß und erstreckt sich über den weitaus größten Teil der Spange; der zweite Kern ist sehr klein, gleichsam ein Nebenkern, und ist auf das dorsale Ende der Spange beschränkt. Aus dem ursprünglich ein- heitlichen Horn (Fig. 4, C. hr. I) gehen so bei der Verknorpelung zwei Stücke hervor (Fig. 5); das dorsale kleine (e. hr) ist das von Siebenrock sogenannte Epibranchiale. Während, wie erwähnt, das Cornu hyale sich erst im reifen Knorpelstadium vom Körper abgliedert, gliedern sich die Cornua 38 branchialia bereits mit Beginn der Verknorpelung ab, eine Folge der Selbständigkeit ihrer Knorpelkerne. Die Abgrenzung des Cornu bran- chiale 1 gegen den Körper ist gleich nach Beginn der Verknorpelung bereits sehr deutlich und scharf, indem es an seinem gegen den Körper hin gerichteten Ende von einem wohlentwickelten Perichondrium, durch Umbildung aus dem Chondroblastem hervorgegangen, umkleidet wird. Beim Cornu branchiale II ist das nicht der Fall. Es bleibt auch im Knorpelzustande längere Zeit mit dem Körper durch unverändertes Chondroblastem verbunden; deshalb ist seine Abgrenzung gegen den- selben zunächst nicht so scharf und deutlich. Erst später bildet e. br. Fig. 4. Fig. 5. Die Figuren 4 iiud 5 stellen in halbschematischer Zeichnung das Hj^obranchial- skelett von Emysembryonen dar; Fig. 4 im Beginn der Verknorpelung, Fig. 5 im reifen Knorpelzustande. Fig. 4 ist nach einem Platteumodell gezeichnet, Fig. 5 nach graphischer Rekonstruktion. sich auch hier an der Grenze beider Skelettstücke deutliches Peri- chondrium aus. Was die Verknöcherung betrifft, so ist kein Zweifel, daß bei Emys der Körper nebst Processus lingualis sowie sämtliche Hörner ver- knöchern, lieber die Art und Weise der Verknöcherung habe ich keine eigene Erfahrung; ich entnehme der Arbeit Siebenrocks etwa folgendes. Aus der Darstellung des Autors darf man wohl schließen, daß bei Emys die Verknöcherung ganz ähnlich wie bei Chelone abläuft. Im Körper treten zunächst zwei Knochenkerne, entsprechend den beiden Processus posteriores Qj, Fig. 1), auf. Später kommen noch zwei an den Processus intermedii (i, Fig. 1) hinzu. Die vier Kerne breiten 39 sich allmählich aus und verschmelzen miteinander. Die nunmehr ein- heitliche Knochenplatte greift dann allmählich auf den vordersten Teil des Körpers und den Processus lingualis über, und so wird schließlich der ganze Körper knöchern. — Die Cornua verknöchern wohl selb- ständig. In den beiden Branchialhörnern beginnt die Verknöcherung noch flüher als im Hyoidkörper. An beiden bleibt dorsal wohl stets eine kleine, knorpelige „Epiphyse" von der Verknöcherung ausgespart. Zum Schluß noch eine Bemerkung über das Os entoglossum. Siebenrock meint, es komme wohl jeder Schildkröte zu. Für Emys dünkt mir diese Annahme wenig wahrscheinlich, ohne dies aber, bei mangelnder Erfahrung über erwachsene Tiere, behaupten zu wollen. In meinen Embryonenserien aber sehe ich keine Spur von einem solchen, selbst nicht bei 2 Embryonen, bei denen das Knorpelskelett im übrigen vollkommen entwickelt und die Verknöcherung bereits an mehreren Stellen — es sind z. B. schon alle Unterkieferdeckknochen vorhanden — mitten in voller Entfaltung begriÖ'en ist. Falls also Emys ein Os entoglossum zukommen sollte, so kann es nur sehr spät entstehen. Nachdruck verboten. On the Eelation between Nucleolus and Cliromosomes in the Maturing Oocyte of Asterias Forbesii. By H. E. Jordan, A.M., Fellow in Biology at Princeton University. (Preliminary Paper.) The object of the present investigation is to contribute to the subject of the relation between the nucleolus and chromosomes in the maturing eggs of Echinoderms. The principal point at issue is whether or not the chromosomes of the first maturation spindle arise from out of the nucleolus. M. Hartmann ('02) maintains that such is the case in Asterias glacialis. K. Günther ('03) holds a similar view in regard to Holo- thuria tubulosa and Psammechinus microtuberculatus, and figures a chromosome in process of escape from the nucleolus leaving a small vacuole behind. R. Hertwig ('96) asserts that in the unfecuudated eggs of certain sea urchins poisoned with strychnine the chromosomes at maturation arise in part from the nucleolus, receiving from it a portion of their substance ("notwendiges Ergänzungsmaterial"). In eggs of Toxopneustes variegatus artificially fertilized by Loeb's magnesium 40 Chloride method, E. B, Wilson ('Ol) found two widely different types of chromosome formation. The two types, however, did not co-exist in the same series of eggs. In one type the nucleolus resolved itself into a spireme which broke up into chromosomes; in the other type the chromosomes arose from the nuclear reticulum. If the chromosomes actually come from the nucleolus at matu- ration, the oocyte history in favorable cases ought to reveal their entrance into this structure. I have accordingly undertaken to trace the development of the egg of Asterias forbesii from the last series of oögonia through the entire growth period and thus follow the history of the chromosomes from their first origin from the spireme following the contraction phase (synezesis — McClung — '05) to the time of their reception into the first polar spindle. My results show conclusively that in this Echinoderm form, at least, the chromosomes do not arise from out of the nucleolus. Frequently the chromosome group is in such close superficial contact with the nucleolus as to give the appearance of a nucleolar origin. As is now well known, when the immature eggs of starfish are shaken from the ovary into sea water, they immediately begin to form the polar bodies. In ovaries opened during July and August about 70 7o of the growing oocytes had attained to a stage of development when they could be thus induced to mature. These were preserved at intervals of 10 min. through a period of two hours. The sea water was kept by frequent changes as near as possible within the limits of normal ocean temperature. Of every series, eggs were allowed to develop to the early segmentation stages, and only such series were saved as showed at least 40 7o of segmenting ova among the residue. Thus one may be reasonably certain that at the lowest estimate about one half of the maturing eggs previously preserved show normal stages in the developmental process. Both the ovarian material and the free ova were best fixed in sublimate-acetic. The most serviceable staining combination is Heiden- hain's Iron Hematoxylin followed by orange G. counterstain. The sections were cut at 7 microns. Four complete series of eggs have been studied and give results in accord with each other. The ovarian material (collected during July, August and December) also shows identical conditions in many ovaries studied. The oögonial cell of the last order has a nucleus of 2.5 microns dia. It contains an intensely chromatic nucleolus of about one third this dia. enmeshed in a very delicate and wholly achromatic linin network. The chromatin content of the nucleus increases steadily in 41 amount. The nucleolus enlarges perceptibly. Numerour chromatic masses appear on the linin meshwork and gather close to the nuclear wall. A later stage (size of nucleus, 4.0 microns) shows the chromatin in the form of delicate spireme which at certain points appears dis- posed as two parallel threads. The spireme grows stouter and con- tracts in a tangled mass about the nucleolus. The contraction phase or synezesis is complete in oocytes where the nucleus has a diameter of about 5.0 microns. The disentangling of the spireme from synezesis leaves the nucleolus intact and still intensely chromatic. The linin meanwhile remains wholly achromatic. The stout spireme of this stage appears moniliform. The oocyte of the first order now enters upon a period of very rapid growth and the chromatin content of the nucleus undergoes decided alterations. During the growth period the nucleus increases 20 diameters and the gain in volume of the egg cell and nucleolus is approximately proportional. The spireme of postsynezesis soon becomes double and segments transversely into a number of paired beaded rods. These grow stouter and shorter, assume a mossy ap- pearance, and pass through various transformations taking on ring, V, and bilobed forms. During this period staining reactions give in- 'dications of a large amount of chromatin acattered over the linin net- work. The nucleolus has now frequently a vacuolated appearance. The chromosomßs may be traced through every stage of the growth period. In the latter half of this period, they are found disposed in one or several masses of minute bilobed bodies in various locations in the nucleus. At the culmination of the growth period and shortly prior to maturation the nuclear network is again completely achromatic. The nucleolus is homogeneous and intensely chromatic. The chromo- some group is usually in very close proximity or even superficially attached to the nucleolus. In the living oocyte of this stage numerous vacuoles are seen in the nucleolus. Similar vacuoles (always showing the orange G. stain) are also seen in the nucleoli of the preserved eggs at certain stages of their development. The increase in size of the nucleolus is effected by the constant addition of chromatin. Staining reactions of the nuclear reticulum show that the chromatin is transported along the linin fibers. Various appearances indicate that the chromatin enters and leaves the nucleolus in the form of viscid drops. The fact that the vacuolated nucleolus (as seen in living material) appears homogeneous in the stained material just prior to maturation is explained by the reasonable assumption that the chromatin entering the plastin ground substance 42 in the form of spherules and that previously imbibed by the plastin is all at approximately the same stage of elaboration or chemical com- position. The living material shows the nucleolus with a vacuolated structure because of the difference in refractive index between the more fluid chromatin of the spherules and the more viscid or semi-solid constituency of the plastin combined with the imbibed chromatin. The vacuoles seen in the nucleoli of stained material at certain stages are due to the fact that the highly fluid chromatin which has entered the ground substance in the form of spherules has been imbibed by the plastin, leaving behind the empty spherules as vacuoles in the plastin, and which appear stained according as the underlying plastin is stained. In favorable cases where the chromosome group is not too com- pact, I have been able to count from 14 to 18 bilobed chromatic bodies. Comparison with a section through a chromosome complex from the central pole of the first maturation spindle shows such a close similarity of form between the two groups as to amount virtually to an identity. The only difference is one of size, this being in favor of the chromosomes from the polar spindle. There remains no doubt that this group of bilobed bodies are the chromosomes which have persisted with identity unimpaired through the entire growth period. When maturation is immaneut, the chromosome group is invariably in a position next the nuclear wall at the point where the single aster arises and where rupture of the wall subsequently occurs. Contrary to Mathews' ('95) observation that the centrosomes arise from within the nucleus, rupturing the wall as they pass out, I have seen the single aster form, divide, and its products separate outside of the nucleus while the nuclear wall was still intact. I believe that the centrosomes arise from the cytoplasm as also reported by Griffin ('99) in the case of Thallasema and Zirphaea, and by various other investigators in other forms. My observations of course do not exclude the possibihty of their origin from the outer layer of the nuclear wall. Rupture of the nuclear wall at maturation seems to be caused by pressure exerted by the astral rays of the polar spindle combined probably with a solvent influence of some sort. Ordinarily the nucleolus is also in position near the point where the astral rays enter the nucleus. Not infrequently, however, it is located at the opposite pole. This is strong evidence that the chromosomes do not come from the nucleolus, for chromosomes are frequently already within the polar spindle when the nucleolus is just beginning to fragment at the other pole. A single specimen adds still further proof that the chromosomes do not arise 43 from out of the nucleolus. In this oocyte the chromosome group is separating at one side of the nucleus, the nucleolus is fragmenting at the other side, and both are at the pole of the nucleus opposite to the point where the spindle is forming. In none of the several sections through the spindle can any chromosomes be found among the rays. Frequently, however, there is given the appearance of a nuclear origin, -The chromosome group in such cases is held in the network enmeshing the nucleolus and has effected such a close superficial attachment thereto, that when the chromosomes pass toward the spindle they draw out after them the chromatin of the nucleolus and give appearances identical with those figured by M. Hartmann and by K. GtJNTHER, and in the absence of knowledge concerning the pre-maturation history of the chromosomes would strongly indicate a nucleolar origin. My results show unmistakeably, I believe, that the chromosomes had never entered the nucleolus, at least not to the extent that their substance became merged with the common chromatin of the nucleolus and thus their identity lost. Similar conditions of close superficial attachment of the chromosomes to the nucleolus are described by E. G. Conk- LiN ('02) in Crepidula and F. R. Lillie ('06) in Chaetopterus. Very frequently the chromosomes are in less close contact with the nucleolus, but lying in its near vicinity. Thus they have been reported by A. P. Mathews ('95) in Asterias forbesii and by T. H. Bryce ('03) in Echinus esculentus, but the former investigator makes no statement concerning their relation to the nucleolus ; and the latter dismisses the subject with the statement that the nature of his material makes it impossible for him to either affirm or deny their nucleolar origin. The important point that seems to have escaped notice previously is that, however close or remote their relative position in the nucleus, the nucleolus always contributes chromatin to the chromosomes by virtue of which the latter grow in size before entering the polar spindle. This transfer of chromatin expresses itself in the stained material in the form of a delicate intensely chromatic thread (some- times double) connecting the group of chromosomes with the nucleolus. Only in those exceptional cases where the chromosomes and nucleolus are at extreme opposite poles is such connection impossible of con- summation, and the chromosomes in consequence enter the spindle with diminutive size. Even in these cases the tendency on the part of the nucleolus to contribute chromatin to the chromosomes is evident; for strands of chromatic substance are seen escaping from the nucle- olus and passing toward the chromosome group, and are often scattered 44 in abundance between the two structures but never completing a con- nection. Several sections show the entire chromatin content of the nucleolus (situated at the pole opposite from the chromosomes) leaving a vacuolated plastin ground substance en masse and moving toward the spindle. The tendency to establish a connection between nucleolus and chromosomes is unmistakeable and undoubtedly has for its pur- pose the contribution of a nutritive substance to the chromosomes of the first polar spindle. Nucleolar fragmentation occurs in an almost infinite variety of ways. The end-products, however, always are larger and smaller chromatin fragments and a vacuolated plastin ground substance. The important thing seems to be that the nucleolus should dissolve, the manner of its dissolution being entirely inconsequential. The vacuolated plastin remnant is speedily resorbed by the cytoplasm. A spherical homogeneous chromatin mass may remain as a "metanucleus" (Haecker) until the time that the first polar body is formed when it is also resorbed by the cytoplasm. As soon as the nucleolus begins to break up (about the time that the nuclear wall puckers previous to its rupture and disappearance) the nuclear network, which was wide-meshed and completely achromatic, now becomes close-meshed and markedly chromatic. The chromatin substance appears in the form of beads strung along the linin network. As only a very small portion of the nucleolar chromatin is contributed to the chromosomes; and what occasionally remains as a "metanucleus" is also only a small proportion of the substance of the entire nucle- olus, it appears very probable that the remainder is passed into the nuclear reticulum to which it gives its chromatic character at this time. The close-meshed chromatic nuclear reticulum ("residual sub- stance" — Lillie) may be followed to the time of the complete for- mation of the second polar spindle, enveloping the central pole to some distance beyond the mid-body, when it also appears to be re- sorbed by the cytoplasm and possibly plays the role of a "formative stuff" (LiLLIE, '06). The best evidence yielded by my study of Asterias forbesii sup- ports the view held by many investigators concerning the function of the nucleolus that it is a storehouse of nutritive material. In the sense that chemical alterations may occur in the chromatin while thus stored in the nucleolus, the latter may combine also the function of a "nuclein laboratorium" (Fick). My observations concerning the maturation mitoses agree in general with those reported by T, H. Bryce ('03) for Echinus esculentus. The 45 two divisions clearly effect a double longitudinal fission of the original bilobed chromosomes, D. H. Tennent ('06) describes the second maturation mitosis as effecting a transverse division, but the fact that the subjected the eggs to CO, in sea water (which retarded the pro- cess about 40 min.) may account for this discrepancy of results. My sections show a characteristic dumb-bell shape of the chromosomes at all stages previous to the late telophase of the second mitosis. Here they become stubby or globular and subsequently give rise to five or six vesicles which fuse to form the female pronucleus. The latter has about the size of the nucleolus of the immature oocyte, and always contains a plastin nucleolus (plasmosome) which frequently becomes chromatic. The reduced number of chromosomes is 18. This agrees with the count given by Tennent and substantially also with the number re- ported by Mathews (17?). The early segmentation stages yield a chromosome count of approximately 36. At the time when the eighteen chromosomes enter the first maturation spindle many appear double. In some cases the two arms have separated so far as to give the chromosomes a V-shape. From these facts it is apparent that many (possibly all) of the pre- reduction chromosomes are bivalents. However, since synapsis could not be observed — due to the minute size of the oögonia and the complete absence of mitotic figures among them — the only positive evidence on this point is wanting. Lack of evi- dence as to the manner of synapsis also precludes all positive state- ments regarding the reduction of the chromosomes as to whether it is a true qualitative reduction or quantitative merely. If the chro- mosomes fused in pairs side by side in synapsis and the products condensed into bilobed bodies so that in each compound chromosome one of the globes may be represented by a and the other by h then the chromosomes resulting from the double longitudinal fission must be represented by ab. If the condensation occurred so that both globes must be represented by ah then the resulting chromosomes are two of a and two of h. If synapsis occurred endwise, a double longi- tudinal fission will result in similar products according as the globes represent whole chromosomes or the fusion of respective halves of two chromosomes. More detailed studies are in progress concerning the chromosome- nucleolus problem in Asterias forbesii and the work will shortly be extended to cover a wider range of Echinoderm forms. I take this occasion to acknowledge my indebtedness to Prof. E. B. Wilson, who suggested the investigation; to Dr. F. B. Sumner, 46 Director of the U. S. Fish Commission at Woods Holl., where the material was collected during the summer of 1906; and to Prof. Ulric Dahlgren, under whose supervision the major part of the work was done in the Histological Laboratory of Princeton University. List of Literature cited. Brtce, T. H., '03, Maturation of the Ovum in Echinus esculentus. Quart. Journ. Micr. Sc, Vol. 46, p. 177. CoNKLiN, E. G., '02, Karyokinesis and Cytokinesis in the Maturation, Fertilization and Cleavage of Crepidula. Journ. Acad. Nat. Sc. Philad., Vol. 12, p. 1. FiOK, R., '99, Mitteilung über Eireifung bei Amphibien. Anat. Anz., Bd. 16 (Ergänzungsheft), p. 68. GrRiFFiN, B. B., '99, Studies of the Maturation, Fertilization and Cleavage of Thallasema and Zirphaea. Journ. Morph., Vol. 15, p. 583. Günther, K., '03, Ueber den Nucleolus im reifenden Echinodermenei und seine Bedeutung. Zool. Jahrb., Anat. und Ont., Bd. 19, p. 1. Tennent, D. H. and Hogue, M. J., '06, Studies on the Development of the Starfish Egg. Journ. Exp. Zool., Vol. 3, No. 4, p. 571. Wilson, E. B. and Mathews, A. P., '95, Maturation, Fertilization and Polarity in the Echinoderm Egg. Journ. Morph., Vol. 10, p. 319. Wilson, E. B., '01, A Cytological Study of Artificial Parthenogenesis in Sea-Urchin Eggs. Arch. Entwickl.-Mech., Bd. 12, p. 529. Nachdruck verboten. Ueber das Vorkommen you subepicardialen Lymphdrüsen beim Menschen. Von Dr. Fr. J. Rainer, Vorstand des Laboratoriums der I. med. Klinik zu Bukarest (Spitalul Coltea). Mit 2 Abbildungen. Soviel ich feststellen konnte, scheint das Vorkommen von Lymph- drüsen in der im Titel angegebenen Region bisher nicht bekannt ge- worden zu sein. Dies mag das Erscheinen dieser vorläufigen Mit- teilung begründen ^). Im ganzen habe ich bis jetzt 11 Fälle mit zusammen 13 Drüsen beobachtet, und zwar die ersten 5 Fälle in größeren Zeitabstäuden und mehr zufälligerweise, die letzten 6 an einer genau daraufhin untersuchten Serie von 82 Leichen, im Laufe weniger Monate. Das 1) Eine Notiz über diese Frage habe ich in rumänischer Sprache in der „Revista Stiintelor medicale" , Bukarest 1906, No. 7 und 8 (Doppelnummer) veröffentlicht. 47 Leichenmaterial des Spitals stammt von Erwachsenen her. Das Alter der 11 Individuen schwankte zwischen 18 und 65 Jahren. Todes- ursache waren verschiedene akute oder chronische Krankheiten ; in keinem der 11 Fälle waren maligne Tumoren oder Blutkrankheiten vorhanden gewesen. Auch habe ich Sorge getragen, die Lymphdrüsen- natur der fraglichen Gebilde durch mikroskopische Untersuchung und teilweise auch durch Injektion der zuführenden Lymphgefäße zu er- weisen. Was nun die genauere Lokalisation dieser Drüsen betrifft, so ist dieselbe eine zwiefache und kann eine typische heißen. Die eine häu- PerLC. Aorta. A VLTIC. Fig. 1. Herz eines 18-jährigen Mannes (f Abdominaltyphus). Ga.ngl., Lympho- glandula praeaortica, durch einen Einschnitt in die Fettfalte sichtbar gemacht. figere befindet sich an der Vorderseite der Aorta, und zwar in der linken Hälfte der von Rindfleisch, Concato und zuletzt genauer von Marcacci beschriebenen halbmondförmigen, fetthaltigen Falte des Epicards^) [Fig. 1]. Unter meinen 11 Fällen habe ich hier 8mal eine 1) Beiläufig gesagt, habe ich diese Falte schon bei Feten öfters gut entwickelt gesehen. 48 Drüse gefunden. Dieser so beständige Sitz mag vielleicht deren Be- zeichnung alsLymphoglandulasubepicardialispraeaortica rechtfertigen. — Die andere, etwas weniger häufige Lokalisation, be- findet sich an der linken Seite der Arteria pulmonalis, in einer ähn- lichen, oft weniger gut ausgebildeten, vertikal gerichteten Fettfalte des Epicards, jedoch ohne einen so genau präzisierten Sitz innerhalb der- selben innezuhaben: L. s.-e. juxtapulmonalis. 5 von meinen 11 Fällen wiesen an diesem Orte eine Drüse auf. — Zweimal habe ich eine Koexistenz beider Lokalisationen beobachtet. In einem dieser Fälle (27-jähriger Mann mit croupöser Pneumonie) wiesen beide Drüsen die größten bis jetzt von mir an ihnen beobachteten Dimensionen auf: die präaortale Drüse erbsengroß, die juxtapulmonäre etwa bohnengroß. A uric, ct.-- Fig. 2. Herz einer 20-jährigen Frau (f Lungentuberkulose), a Lymphoglandula praeaortica. b der linken Carotis anliegende Lg. — Die beiden punktierten Flecke be- zeichnen die Injektionsstelle der Furche ; von ihnen aus ist die gesamte hier dargestellte Lymphbahn injiziert worden. Es ist jedoch hervorzuheben, daß sie hier deutlich akut hyperämisch und ödematös geschwellt waren. Sonst sind sie geringer, einige Male nur hirsekorngroß und in dem Fettgewebe der entsprechenden Epi- cardialfalten mehr oder weniger gut verborgen. Injektionen der Lymphgefäße sind mir bis jetzt nur für die prä- aortale Drüse gelungen. Fig. 2 zeigt ein solches, mit Tusche einge- spritztes Präparat vom Herzen einer 20-jährigen, an Lungentuberkulose yerstorbenen Frau. Man ersieht daraus, daß die L. praeaortica in eine 49 Lymphbahn eingeschaltet ist, welche im großen ganzen vom rechten Herzen ihren Ausgang zu nehmen scheint und ihren Endpunkt im vorderen Mediastinum findet und zwar in einer der linken Carotis an- liegenden Drüse. — Beiläufig sei bemerkt, daß Mascagni eine ähnliche Bahn, freilich ohne die eingeschaltete Drüse, auf der Tafel XXVI seines Atlas abgebildet hat. — Insofern es gestattet ist, vorwegzu- nehmen, wird die juxtapulmonäre Drüse wohl in diejenige Lymphbahn eingeschaltet sein, welche zu Drüsen des hinteren Mediastinums, ins- besondere am linken Bronchus gelegenen, leitet. Es handelt sich hier wohl um Schaltdrüsen, welche der geläufigen Anschauung von der progressiven Entwickelung des Lymphdrüsensystems gemäß, bestimmt sein mögen, Regionärdrüsen für die beiden Hauptstrombahnen des Lyraphgefäßsystems des Herzens zu werden. Untersuchungen an Serienschnitten der halbmondförmigen Falte behufs Feststellung des mikroskopischen Vorkommens von Lymphoid- gewebe daselbst sind im Gang und werden verötfentlicht werden. Nachdruck verboten. lieber einen menselilichen Embryo Tom 38. Tage. Von Julius Tandler, Wien. (I. anatomische Lehrkanzel in Wien.) Mit 2 Abbildungen. Wenn auch in den letzten Jahren eine Reihe gut konservierter menschlicher Embryonen aus frühen Stadien der Entwickelung bekannt geworden sind, und wir dementsprechend in den Besitz einer mehr oder minder vollständigen Stadienreihe zur Entwickelungsgeschichte des Menschen gelangt sind, so fehlen dennoch verläßliche Anhalts- punkte darüber, wie alt die einzelnen bekannt gewordenen Stadien genau genommen sind. Die Frage nach der Altersbestimmung früher Embryonalstadien ist eng verwoben mit der Frage über die Zeit der Ovulation, über den Zeitpunkt und den Ort der Imprägnation des menschlichen Eies. Es liegt in der Natur der Sache und vor allem in der Fortpflan- zungsart des Menschen, daß gerade die Beantwortung dieser Fragen an dem Mangel verläßlichen Materials scheitert. Von diesen Gesichts- punkten aus ist es wünschenswert, diejenigen Fälle zu sammeln und zu veröffentlichen, in denen es möglich ist, das Datum des befruch- tenden Coitus und das der lebensfrischen Konservierung des betreffen- Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 4 50 den Eies mit Genauigkeit anzugeben. Ist schon die Erhebung des zweiten Datums entsprechend dem Umstand, daß ja vielfach nur Abortiv- eier verwendet werden können, bei welchen der Moment des Absterbens nicht erhebbar ist, eine schwierige, so stößt die zeitliche Feststellung des ersten Vorganges, der gewiß außerhalb naturwissenschafthcher Be- obachtung gelegen und von rein sozialen Momenten abhängig ist, auf fast unüberwindliche Schwierigkeiten. Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Prof. Albrecht, dem ich bestens danke, bin ich nun in den Besitz eines menschlichen Embryo und dazu gehöriger Daten gekommen, welche für die Altersbestimmung und für die vorhin berührten Fragen, wie ich glaube, von Bedeutung sind. Ich möchte deshalb im Nachfolgenden nach einer genauen Ana- mnese des Falles eine Beschreibung des Embryo und der Deciduae geben. Ein Teil der hier anzuführenden Daten basiert wohl auf An- gaben der betreffenden Frau, doch sind dieselben als vollkommen ver- läßlich anzusehen, der andere Teil der Daten ist zurückzuführen auf die protokollarischen Angaben des behandelnden Arztes und dement- sprechend über jeden Zweifel erhaben. Die letzte Menstruation der Frau, von welcher das Ei stammt, trat in der Nacht vom 25. auf den 26. Dezember 1906 ein. Aus rein äußerlichen, hier nicht besprechbaren Gründen war ein Coitus in den auf die Menstruation folgenden Wochen nur ein einziges Mal und zwar am Nachmittag des 29. Dezember möglich. Man muß dement- sprechend diesen Coitus als die befruchtende Kohabitation ansehen. Gegen Ende Januar wurde gelegentlich einer gynäkologischen Unter- suchung der Frau ein beim Orificium uteri externum herausragender kleiner Schleimhautpolyp gefunden. Da der Arzt gelegentlich der letzten, am 29. Dezember vormittags vorgenommenen Untersuchung keinen Polypen gesehen hatte, wurde derselbe abgetragen und als suspekt zur mikroskopischen Untersuchung abgegeben. Die Diagnose dieser Untersuchung, welche Herr Prof, Albrecht vornahm, lautete: beginnendes Carcinom.- Einige Tage nach Feststellung der Diagnose und zwar am 5. Februar 1907 vormittags wurde die Totalexstirpation des Uterus vorgenommen. Der Arzt hatte schon vor der Operation die Vermutung auf eventuelle Gravidität ausgesprochen. Unmittelbar nach der Operation wurde der etwas vergrößerte Uterus durch Ab- kappen des Fundus eröffnet. Der eröffnende Messerzug kappte gerade den oberen Pol der Eihöhle so glücklich ab, daß der Embryo voll- kommen unverletzt, in dem Amnion liegend, zu Tage trat. Herr Prof Albrecht schnitt den Embryo samt Nabelstrang, Dotterbläschen und Chorion vorsichtig aus und konservierte ihn in Pikrinsublimat, während 51 der Uterus, in mehrere Scheiben zerlegt, in MüLLER-Formol gebracht wurde. Die Beschreibung des Embryo soll nach demselben Schema er- folgen, nach welchem sie in der KEiBELSchen Normentafel der mensch- lichen Embryonen, in welcher auch dieser Embryo enthalten sein wird, vorgenommen wurde. Embryo humanus BR. Größte Länge 9,75 mm, in Alkohol gemessen. Scheitel- Steißlänge 8,8 mm. Nackenlänge 8,8 mm. Scheitel-Nackenlänge 7,3 mm. Nacken-Steißlänge 6,6 mm. Der Embryo gleicht dem Stadium XII der Hisschen Normentafel. \ / Aeußere Körperform. Der Kopf ist stark abgebogen. Am Auge ist Pigment zu sehen. Tränennasenfurche deutlich. Riechgrübchen eingesunken. Oberkiefer- fortsatz gut entwickelt. Mandibular- und Hyoidbogen tragen jederseits 3 Höcker- chen. Der Sinus cervicalis schon gedeckt. Die Hemisphärenbläschen schimmern deut- lich durch. Die Decke des 4. Ventrikels ist epithelial. Labyrinthbläschen und Ductus endolymphaticus sind sichtbar. Am Rumpf springen die Urwirbel vor, der Schwanz ist stark zugespitzt, trägt einen deutlichen Schwanzfaden. Die vordere Leibeswand stark prominent mit der Gesichtsfläche in Berührung. An der Leibeswandprominenz sind Ventrikel und Vorhof sowie Leber unterscheidbar. Die vordere Extremität ist in der Gegend des zukünftigen Ellbogengelenkes fast rechtwinklig abgeknickt. Das Extremi- tätenende verbreitert, platt, zeigt eine Andeutung der 5 Strahlen. Der Rand der Handplatte noch nicht ge- kerbt. Die hintere Extremität ist in der Region des Kniegelenkes schwach abgebogen, ihr Ende verbreitert, Strahlen kaum angedeutet. Der Nabelstrang inseriert breit an der vorderen Bauchfläche, seine Insertion ist deutlich abgegrenzt. Seine kaudale Fläche ist mit dem Schwanz so stark in Berührung, daß von der Genitalregion / Fig. 1. Rechte SeiteDansicht des Embryo humanus B.R. Q^l^ mm gr. L. Photogramm bei 5- facher Vergrößerung. (Die linke Seitenansicht ist wiedergegeben in den KEiBELschen Normentafeln des Menschen.) 52 nichts sichtbar ist. Der Nabelstrang ist ein wenig nach links abge- wichen. U r w i r b e 1. 38. Die letzten 2 im Schwanzende gelegen, nicht genau ab- grenzbar. Chorda. Im Schwanzteil etwas unregelmäßig verlaufend. Sonst überall gleichmäßig. Nervensystem. Im Rhombencephalon 6 Neuromeren. Mesencephalon kugelförmig vorgetrieben. Infundibulum tief. Hypophysis cerebri als seichte Aus- stülpung. Hemisphärenblasen klein, Foramina Monroi weit oifen. Im Rückenmark Vorder- und Hinterhörner angelegt. Das Rückenmark reicht bis zur Schwanzspitze. Rückenmarkskanal an seinem Ende ampullar erweitert. Anlage des Grenzstranges. Auge. Augenstiel kurz, weit offen. Sekundäre Augenblase, innere Schichte hoch, äußere Schichte dünn. Retinalpigment. Linsenbläschen voll- kommen geschlossen, dem Ektoderm angelagert. Proximale Wand des Linsenbläschens dicker als die distale. Ohr. Ductus endolymphaticus ca. 600 (.i lang, spitz zulaufend. Das Epithel an seiner medialen Wand höher als an seiner lateralen. Bogen- gangstaschen seicht. Seichte Einschnürung zwischen Vestibular- und Cochlearteil des Labyrinthes. Nase. Riechgrübchen tief, Choanenmembran relativ dick. Hypophyse. Hypophysengang sehr kurz, weit offen. Hypophysentasche an ihrem Ende verbreitert. Verdauungstrakt, Leber, Pankreas. Oesophaguslumen weit offen. Erste Andeutung der Anlage der zirkulären Muskulatur. Große Kurvatur des Magens nach links ge- kehrt. Atresia duodeni physiologica. Physiologische Nabelhernie. Ein- fache Nabelschleife. Euddarm mit feinem Lumen versehen. Schwanz- darm vollständig zurückgebildet. Gallenblase ohne Lumen. Dorsales und ventrales Pankreas gegeneinander deutlich abgrenzbar. Kiementaschen, Respirationstrakt. 1. Kiementasche lang ausgezogen, erreicht das Ektoderm. 2. Kiementasche bis zum Ektoderm reichend. 53 3. Kiementasche in Berührung mit dem Sinus cervicalis. Anlage der Thymus und des Epithelkörperchens. 4. Kiementasche, lang ausgezogen, in direkter Kommunikation mit der seitlichen Schilddrüsenanlage. Mittlere Schilddrüsen anläge voll- kommen abgeschnürt. Trachea lang. Sekundäre Verzweigung der Bronchien. ürogenitaltrakt. Vornierenrudiment, bestehend aus einzelnen Kanälchen und aus einem Glomerulus, rechts und links nachweisbar. Der gut entwickelte WoLFFSche Körper enthält Segmentalkanälchen und Glomeruli. Die WoLFFSchen Gänge münden hart nebeneinander in die Kloake. Die üreteren entspringen aus den WoLFFSchen Gängen. Anlage des Nieren- beckens, an diesem mächtiges Lager von Nierenblastem. Glandula genitaUs als leistenförmige kernreiche Verdickung nachweisbar. Be- ginnende Unterteilung der Kloake. Herz und Gefäße. Septum II noch nicht nachweisbar. Foramen ovale I und IL Valvulae venosae mächtig entwickelt. Septum interventriculare relativ hoch. Endocardkissen und Bulbuswülste angelegt. Linker 6. Aortenbogen stärker als der rechte. 4. Aortenbogen beiderseits vollständig entwickelt, ziemlich weit. Art. Stapedia nachweisbar. Milzanlage nicht nachweisbar. Integument. Milchleiste angedeutet. Epithelleisten an den freien Enden der Extremitäten. Skelett. In der Wirbelsäule beginnende Vorknorpelanlage. Rippen als mesodermale Verdickungen angelegt. In der oberen Extremität axiale Mesodermverdichtung. In den unteren Extremitäten diffuses Mesoderm. Allant ois. AUantoisgang stellenweise atretisch, stellenweise ampullar erweitert. Bemerkungen: Schnittdicke 10 i-i. Färbung mit Hämalaun- Eosin. Das Verhalten der Placentationsstelle sei an einem Querschnitt durch die hintere Uteruswand (vergl. Fig. 2) wiedergegeben. An dem- selben sieht man in der Mitte die hügelartig hervorragende Haftstelle des Eies, dessen Decidua capsularis stark gefaltet ist, da, wie ein- leitend erwähnt, der Embryo samt Chorion entfernt wurde. Man sieht 54 am Schnitt rechts und links von der Haftstelle die wallartigen Er- hebungen der Decidua vera von ersterer durch einen spaltförmigen Raum angehörig dem Uteruscavum geschieden. An der Decidua vera, welche 5,5 mm dick ist, lassen sich die beiden Schichten Compacta und Spongiosa schon makroskopisch unter- scheiden. — Die Compacta ist 2 mm dick und an ihrer Oberfläche mit einem einreihigen Epithel bedeckt, dessen Zellen im allgemeinen platt, an einzelnen Stellen kubisch sind. Zwischen den großen typischen Deciduazellen sieht man weite Gefäßquerschnitte und sporadische, meist weite Drüsenlumina. Das Drüsenepithel ist flach bis kubisch. Seine ^■^^■^■^ Fig. 2. Querschnitt durch den Uterus mit der Placentationsstelle bei 4-facher Ver- größerung. D.h. Decidua basalis. J>. c. Decidua capsularis (an der Kuppe gefaltet), D.v. Decidua vera. E Eihöhle. M Uterusmuskulatur. TJ Uteruscavum. Zellgrenzen sind vielfach nicht sichtbar. Die Drüsenzellen sind stark eosinophil. Die Drüsenlumina selbst sind mit einer mehr oder minder homogenen, mit Eosin lebhaft rot gefärbten Masse erfüllt. Die Spon- giosa ist 3,5 mm dick, die Drüsenlumina sind sehr weit, die Binde- gewebsschicht zwischen den stark gewundenen hypertrophischen Drüsen ist stellenweise sehr dünn. Das Epithel der Drüsen ist platt bis kubisch. Die Zellgrenzen sind wohl an manchen Stellen deutlich, viel- 55 fach aber überhaupt nicht sichtbar. Die Kerne der Drüsenzellen sind in ihrer Majorität wenig färbbar, oft sehr blaß, nur dort, wo das Epithel kubisch ist, gut gefärbt. In den Drüseulumina sieht man schaumig geronnene Massen mit stark rot gefärbten Tropfen und ein- zelnen Zellen. Im Winkel zwischen Decidua vera und capsularis reicht die Spongiosa bis an die Oberfläche. Wenn auch die Decidua capsularis durch die Entnahme des Embryo und des Chorion stark gefaltet ist, so lassen sich doch die Strukturverhältnisse deutlich erkennen. Man kann an der Capsularis einen marginalen drüsenreichen und einen zentralen drüsenlosen Teil unterscheiden. Der Uebergang der beiden Abschnitte vollzieht sich ziemlich plötzlich. Der marginale, welcher in der Tiefe des zwischen lateraler und hinterer Uteruswand befindlichen Spaltes in die Decidua vera übergeht, besitzt oberflächlich eine dünne Schichte von Decidua compacta. Die Drüsen zeigen alle Eigentümlichkeiten derjenigen der Spongiosa in der Decidua vera, nur verlaufen sie nicht radiär, sondern tangential; das Oberfläcbenepithel gegen das Cavum uteri ist kubisch bis platt, ähnlich wie das der Decidua vera. Im zentralen Anteil, welcher an seiner Kuppe nur 0,5 mm dick ist, fehlt das Ober- flächenepithel vollständig. Dieser Abschnitt entbehrt der Drüsen, be- sitzt viele vollkommen gefüllte Bluträume und stellenweise Extravasate verschiedenen Alters. An der gegen das Chorion gekehrten Fläche befindet sich eine fast ununterbrochene Lage von Fibrin. Die ganze zentrale Partie besteht hauptsächlich aus großen, blasigen Decidua- zellen. Stellenweise sieht man degenerierte Elemente, namentlich an der Oberfläche gelegen. Die Decidua basalis, ca. 4 mm dick, kennzeichnet sich durch die dicke Compacta, während die Spongiosa nur auf eine schmale, der Muscularis uteri angeschlossene Zone beschränkt ist. In der Com- pacta fehlen die Drüsenlumina fast vollständig. Die Epithelien der oberflächlicheren Lumina zeigen alle Stufen der Degeneration, während die der basal gelegenen noch normal sind. In der ganzen BasaHs liegen zahlreiche große, strotzend gefüllte Bluträume, die bis au die Oberfläche der Compacta reichen. Ueber das nähere "Verhalten dieser Sinusse zum Chorion läßt sich nichts aussagen, da dieses fehlt. An der Grenze gegen das Chorion befinden sich in der Compacta zahlreiche Fibrinstreifen. Die erhaltenen Zotten besitzen das typische zweischichtige Epithel, außerdem sind der Decidua stellenweise syncytiale Massen aufgelagert. Wiederholen wir kurz die den Embryo betreffenden Daten, Kopu- lation am 29. Dezember 1906 nachmittags, Moment der lebensfrischen 56 Konservierung 5. Februar vormittags, so ergibt sich, daß zwisctien diesen beiden Zeitpunkten 37 Tage verstrichen sind, der Embryo also nach dieser Rechnung im 38. Tage ist. Doch ist selbstverständlich, daß der Embryo tatsächlich jünger ist, da zwischen Kohabitation einer- seits und Befruchtung des Eies andererseits doch ein nicht unbeträcht- licher Zeitraum verstreichen muß. Ueber die Länge dieser Zeit ist uns Genaueres bisher allerdings nicht bekannt. Vergleicht man den Zeitraum zwischen Kohabitation und Konservierung mit dem Ent- wickelungsstadium des Embryo, so ergibt sich, daß entweder die Spanne Zeit zwischen Coitus und Befruchtung eine kurze ist, oder daß unsere Anschauungen über die Entwickelungsschnelligkeit des menschlichen Embryo nicht einwandsfrei sind. Nachdruck verboten. Bemerkung ülber die Innervation des ßetractor bnlbi. Von Prof. R. du Bois-Reymond in Berlin. Im Anschluß an die Mitteilung von Fleischer in dies. Anzeiger, Bd. 30, No. 19/20, p. 465, möchte ich mir erlauben, auf eine Beob- achtung hinzuweisen, die ich vor Jahren gelegentlich gemacht und in einer geraeinsam mit Herrn P. Silex herausgegebenen Arbeit (Ueber corticale Reizung der Augenmuskeln", Arch. f. Anat. u. Physiol., Physiol. Abt., 1899, p. 174) veröffentlicht habe. Da sie an der angegebenen Stelle nur als beiläufige Bemerkung eingeschaltet ist, dürfte eine "Wiederholung an dieser Stelle von Nutzen sein. Der sogenannte „Retractor bulbi" ist, wenigstens bei Hund, Katze und Kaninchen, nicht, wie sein Name besagt, ein einheitlicher Muskel, sondern er besteht aus vier deutlich getrennten Muskeln, die allerdings dicht aneinander geschlossen sind. Sie entsprechen ihrer Lage nach den vier Recti. Bei Hund, Katze und Kaninchen konnte ich durch makroskopische Präparation nachweisen, daß der laterale Muskel einen feinen Nervenast vom Abducens, die drei medialen je einen Ast vom Oculomotorius erhalten. Um Täuschung zu vermeiden, habe ich die auspräparierten feinen Nervenfäden wiederholt unter das Mikroskop gebracht und als solche erkannt. In den verschiedenen Lehr- und Handbüchern, die ich über diesen Punkt verglichen habe, fand ich immer nur entweder den Abducens, oder den Oculomotorius als motorischen Nerven für den Retractor bulbi angegeben. 57 Nachdruck verboten. lieber accessorisehe Thymuslappen im Trigonum caroticum bei einem Embryo toii 17 mm größter Länge. Von Dr. Gerteud Biex, Demonstrator der I. anatomischen Lehrkanzel in Wien. Mit 3 Abbildungen. Vor einiger Zeit beschrieb ich in dieser Zeitschrift (Bd. 29, 1906, p. 325) 2 Fälle von accessorischen Thymuslappen im Trigonum caro- ticum an Neugeborenen. Da es nun immerhin von Interesse ist, fest- zustellen, in welchem Stadium des Embryonallebens eine derartige Dystopie bereits ausgesprochen nachweisbar ist, sei folgender Befund hier kurz beschrieben. Bei der Durchsicht des Embryo WR, aus der Sammlung der I. anatomischen Lehrkanzel, größte Länge 17 mm, fällt auf, daß das obere Ende der linken Thymus viel höher hinaufreicht als das der rechten und in einer Schlinge des N. vagus gelegen ist. Um nun ein genaues Bild der hier in Frage kommenden topographischen Verhält- nisse zu bekommen, habe ich eine lineare Frontalrekonstruktion der betreffenden Region bei 66facher Vergrößerung angefertigt und eine Sagittalrekonstruktion des linken oberen Thymusendes. Bei der Besichtigung der Frontalrekonstruktion (Fig. 1) sieTit man Trachea, Larynx und Oesophagus, deren Epithelrohr wiedergegeben ist. Die Glandula thyreoidea umgibt bogenförmig Trachea und Oesophagus und reicht ziemlich hoch am Pharynx hinauf. Der ganze in der Re- konstruktion körperlich dargestellte Anteil ist mittlere Schilddrüsen- anlage, welche von den in der Rekonstruktion durch punktierte Linien gekennzeichneten lateralen Schilddrüsenanlagen wohl unterscheidbar ist. Die seitlichen Schilddrüsen stellen im Vergleich mit der mittleren unverhältnismäßig kleine, knopfförmige Gebilde dar. (In der Rekon- struktion sind die Epithelkörper durch die fein punktierten Felder dar- gestellt.) Das aus der rechten 4. Schlundtasche stammende Epithel- körperchen liegt dorsal der seitlichen und mittleren Schilddrüsenanlage an. Das aus der 3. Schlundtasche stammende rechte Epithelkörperchen sitzt unmittelbar dem kranialen Pol der Thymus auf. Linkerseits ist 58 das Epithelkörperchen der 4. Schlundtasche ebenfalls weit dorsal ge- legen, während das Epithelkörperchen der 3. Schlundtasche der vor- deren Fläche der Thymus aufliegt. Die Thymus ist in der Rekon- struktion fein gefeldert und körperlich dargestellt. Das untere Ende der rechten und der linken Thymus, welche beide untereinander nirgends in Zusammenhang sind, reicht bis in die Brustregion des Embryo. Beide Thymusanlagen stellen langgezogene, unverzweigte, solide Körper dar, in welchen nur ganz sporadisch ein minimales Lumen erscheint. /zr Fig. 1. (SOfach vergr.) E III. Epithelkörperchen der 3. Schlundtasche, EIV. Epithelkörperchen der 4. Sehlundtasche. La. Larynx. LS. laterale Schilddrüsenanlage. m.S. mittlere Schilddrüsenanlage. Oe. Oesophagus. Th. Thymus. V. Vagus. Die rechte Thymus zieht von links unten, die Trachea vollkommen überquerend, nach rechts oben. Das kraniale Ende der rechten Thymus liegt dorsal von dem rechten Abschnitt der mittleren Schilddrüsen- anlage, dieser selbst dicht angeschlossen. Die linke Thymus verläuft in ihrem kaudalen Abschnitt parallel mit der rechten, gelangt an die seitliche linke Trachealwand, biegt dann stumpfwinkelig nach links und oben und zieht fast parallel mit dem seitlichen Rand der Thyroidea- 59 anläge, von diesem in der Frontalan sieht an einer Stelle überschnitten, kranialwärts und kommt an die dorsale Seite des Epithelkörpers der 3. Schlundtasche zu liegen. In diesem letzten Abschnitt ihres Ver- laufes hat die Thymus an Umfang verloren, sie ist dünner, gleichsam in die Länge gezogen. Ihr kraniales Ende ist wieder verdickt und steckt in einer in sich vollkommen abgeschlossenen Schlinge des N. vagus. Der N. vagus selbst nämlich teilt sich etwas oberhalb des kranialen Poles der Thymus in einen schwächeren dorsalen und einen stärkeren ventralen Ast. Während der dünnere hintere Ast im wesent- lichen die Verlaufsrichtung des Vagus beibehält, nur ein wenig medial- wärts verlagert ist und dorsal von dem verdickten Thymusende vorüber- zieht, begibt sich der ventrale dicke Ast nach vorn, um, schlingen- förmig nach hinten umbie- gend, sich nach ganz kurzem Verlauf mit dem schwachen Vagusanteil wieder zu ver- einen. Um die hier vorliegen- den Verhältnisse besser über- blicken zu können, wurde eine Sagittalrekonstruktion dieser Gegend angefertigt (vergl. Fig. 2). An dieser sieht man das zwischen den beiden Abschnitten derVagusschlinge frei zu Tage tretende Stück der Thymus, von deren oberem verbreiterten Ende demnach ein Stück keilartig in die Vagusschlinge hineingesteckt scheint. In Fig. 3, welche eine Konturzeichnung eines Schnittes gerade durch diese Region wiedergibt, ist das Verhalten der Thymus zu den beiden Vagusstämmen am Querschnitt zu sehen. Der Vollständigkeit halber sei noch bemerkt, daß der der Fig. 3 zu Grunde liegende Schnitt derselbe ist, welchen Prof. Tandler als Figur der demnächst erscheinenden KEiBELschen Normen tafel über die Eutwickelung des Menschen beigegeben hat. Wenn man die von mir beschriebenen 2 Fälle und den von Harman publizierten mit dem hier an einem Embryo gefundenen ver- gleicht, so muß als diesen Fällen gemeinschaftlich zunächst das eigen- tümhche Verhalten des N. vagus zum kranialen Thymusende hervor- gehoben werden. Dabei ist allerdings von meinem Fall 2 abzusehen, in welchem sich eine Vagusschlinge nicht nachweisen ließ, aber viel- Fig. 2. (SOfach vergr.) E III. Epithel- körperchen der 3. Schlund tasche, EIV. Epithel- körpercheu der 4. Schlundtasche. La. Larynx. Oe. Oesophagus. Sy. Sympathicus. V. Vagus. 60 leicht vorhanden gewesen sein kann, da das Präparat nicht mehr intakt zur Untersuchung kam. In den 3 übrigen Fällen war das obere Thymusende in eine Schlinge des N. vagus aufgenommen. Die Kon- stanz dieses Vorkommens einerseits, der Umstand, daß sich dieser Befund schon an einem 17 mm langen Embryo nachweisen läßt, andererseits drängt wohl zu der Meinung, daß es sich hier nicht um zufällige Koincidenzeu, sondern um einen ätiologischen Zusammenhang handeln dürfte. Es scheint plausibel, daß schon während der ersten Anlage der Thymus ein Teil derselben in nahe Beziehung zum N. vagus IJy- Fig. 3. (60fach vergr.) Ca.th. Cartilago thyreoidea. Cur. Carotis. E.III. Epithel- körperchen der 3. Schlundtasehe. E. IV. Epithelkörperchen der 4. Sehlundtasche.r Sy. Hyoid. La. Larynx. LS. laterale Schilddrüsenanlage. m.S. mittlere Schilddrüsen- anlage. Oes. Oesophagus. Sy. Sympathicus. Th. Thymus. V. Vagus. V.jug.i. Vena jugularis interna. tritt, daß hierauf dieser Thymusanteil von dem Vagus selbst umgriffen und festgehalten wird. Warum gerade in manchen Fällen die Lage- beziehung des Vagus und der Thymus eine besonders intime wird, läßt sich vorläufig nicht sagen. Es wäre möghch, daß die Thymus- anlage noch in Zusammenhang mit der Schlundtasche, also in unmittel- barer Nachbarschaft des Sinus cervicalis, stark wächst und in dieser Weise ihre besondere Lagebeziehung zum Vagus, der dem Sinus cervi- calis unmittelbar anliegt, gewinnt. Damit ist natürlich weder die 61 merkwürdige Einseitigkeit des Vorganges in den bisher beobachteten Fällen, vor allem aber die konstante Lagerung auf der linken Seite erklärt noch der Grund der vermehrten Wucherung der Thymus gegen den Vagus. Es läßt sich nur sagen, daß in der eigentümlichen Lage- beziehung zwischen Vagus und Thymus in solchen Fällen ein ätio- logisches Moment für diese Verlagerung zu suchen ist, weiter daß diese Dystopie im frühen Embryonalleben entsteht. Nachdruck verboten. A Contribution to the Histology of the so-called Cowper's Grland of the Hedgehog (Erinaceus eiiropaeus). B}^ E.. G. Linton. (From the Anatomy Department, Royal Veterinary College, Edinburgh.) With 5 Figures. It is not surprising that the secondary sexual glands of the hedgehog should have attracted the attention of anatomists and histo- logists. Their extraordinary high degree of development during the rutting season is a point of real interest; and, as Oudemans (1), in his exhaustive investigations on the sexual organs of mammals, truly says, they are developed more strongly at this time than is the case in any other animal. In all there are four sets of glands which seem, in some manner, to be closely associated with the function of reproduction. They are the seminal vesicles, the prostate proper — situated at the base of the bladder on the ventral side of the urethra — a pair of glands embedded in the urethral muscle which were discovered by Leydig (2) and named by him "Cowper's glands", and, lastly, a pair of glands situated outside the pelvis on the buttock. It is with the last mentioned pair that this communication deals. The situation and external appearance of this pair of glands has been accurately described ; but, to avoid confusion, it may be advisable to refer briefly to them in this place. In a fully grown and sexually mature hedgehog in the rutting season, these glands are large, more or less circular structures placed outside the pelvis close to the ischial tuberosity and root of the penis. Each gland lies lateral to the base of the tail and rectum and is in contact with the muscles of that region. They are light yellow in colour. Each gland has one main duct which enters the pelvis and 62 opeos into the urethra on its ventro-lateral aspect and behind the opening of the true prostate. Concerning the nomenclature of the glands there has been a dif- ference of opinion among authors. Joh. MtJLLER (3), R. Wagner (4), Carus (5), Seubert (6), Cuvier (7), Rhymer Jones (8) and Owen (9) call them Cowper's glands ; while Leydig and Oudemans consider them as a second pair of prostates ; Leydig maintaining that they are merely a separated portion of the true prostate, and with the same histological characters; thus diifering from all Cowper's glands known to him. Oudemans also states that the structure of these glands is identical with that of the true prostate, and calls them prostate No. 2. Treviranus (10) considered them as lower seminal vesicles. Leydig first drew attention to the glands embedded in the urethral muscle and called them Cowper's glands; they have been more fully worked up by Oudemans who adheres to Leydigs nomenclature. Oudemans gives very good figures representing the situation of the various glands, but with his description and figure of the histology of the extra-pelvic glands I cannot entirely agree. The structure of the true prostate gland, as I have found it, agrees with Oudemans' description. For the investigation of these glands I have employed the following material: Two fully mature hedgehogs taken in July; one equally mature taken on June 2ud, and a similar one on June 16th. Three animals not fully grown were killed on March 16th, June 12th and June 28th respectively. Lastly, a full grown hedgehog was taken on October 22nd while the animal was hibernating. The subjects were obtained alive and killed by chloroform; the tissues being fixed immediately after death, some in 10 7o formaldehyde solution and some in picro- corrosive solution. Some of the glands were cut and mounted serially, while in others sections were obtained from dift'erent parts of the glands. It has been previously shown by John Hunter (U), Owen and, more recently, by J. Griffiths (12) that the accessory sexual glands of the hedgehog undergo a metamorphosis during the different periods of the year. Griffiths terms the two periods of sexual activity and sexual abstinence the "active" and the "quiescent" stages. He deals mainly with the prostate gland but states that the same changes occur in Cowper's glands, by which I assume that he means the glands under discussion and not the "Cowper's glands" of Leydig and of Oudemans. The structure of the glands as I have found it in the sexually mature animal during the breeding season will be discussed first. The 63 gland is of the tubulo-acinar type, with, at this period of the year (June-July), a very scanty amount of inter-acinar connective tissue. In the connective tissue are a large number of blood-vessels. The band of unstriated muscle encircling the tubules, previously demonstrated by OuDEMANS, is clearly seen, especially if White's method of using picro-erythrosin be adopted (13); the fibrous tissue staining pink with the erythrosin, while the calcium-picrate has a reaction on the muscle. Frequently, small fasciculi of unstriated muscle fibres are seen cut transversely in the inter-acinar connective tissue. Oudemans — as before stated — describes the acini of these glands as identical with those of the prostate; that is to say, the acini are lined by cylindrical epithelium which dififers only from that found in the seminal vesicles in that, in the former, it is folded into the lumen of the acinus. It is not, however, unusual to find in the seminal vesicles small tubules with plicated epithelium — probably from want of distension with secretion. Oudemans' description and figure of the microscopical characters of the gland (prostate No. 2) notwithstanding, it will be seen from Figs. 1, 2 and 3, appended hereto, that the gland is not such a simple structure as has hitherto been maintained. The acinus marked a corresponds to that described by Oudemans, in so far as the epi- thelium consists of tall cylindrical cells, and that in the majority of instances, the epithelium forms folds which project into the lumen. Not infrequently, however, one finds acini which are quite devoid of this infolding of the epithelium. The degree of plication varies greatly. The cells are narrow and closely packed ; their nuclei are oval and situated close to the basement membrane. Small cells are frequently intercalated between the secreting cells and the basement membrane; and, as Griffiths says, their function is probably to replace the cast-off epi- thelial cells. Griffiths noticed their presence in the prostate gland and states that they were first discovered by Langerhans. The nuclei of the intercalated cells are circular. The free border of the secreting cells is well defined and appears, when treated with picro-erythrosin, to be striated. With a high magnification the cells are seen to be finely granular and opaque and their nuclei to contain numerous chromatin granules. No demilunes of serous cells have been observed, though ViTALLis Müller (14) records their presence in the Cowper's glands of human embryos of 16 — 17 cm; and Böhm and Davidoff (15) state that Cowper's glands in man are lined by mucous cells and that crescents of Gianuzzi are seldom seen. The glands yield a white secretion which by the action of alcohol 64 contractes within the acinus. It appears to be of a granular nature and contains a large number of small rounded bodies, the presence of which forms one of the distinctive characters of the secretion of this gland as compared with that of the true prostate. So far as I am aware no mention has hitherto been made of these bodies, and OuDEMANS does not represent them in his figure. Griffiths describes "a great many small round cells resembling leucocytes" as present in the prostatic secretion. I have not been able to demonstrate them in the prostate gland. Their shape for the most part is circular ; exceptionally, oval forms are met with. In size they vary and at times appear somewhat larger than the nuclei of the functional cells, though very slightly so. They are, perhaps, less frequent in the simple unplicated acini than in those which have a convoluted epithelium. Their affinity for nuclear stains is very marked and is much greater than that of the nuclei of the secreting cells themselves. These bodies will receive further attention later. Another type of acinus, in addition to the one just discussed, is pre- sent and appears to be characteristic of the glands under discussion. These acini (Figs. 1 — 3&) differ very markedly from the simple acini already discussed. The appearance of these pecuHar tubules as I have found them in a mature hedgehog is as follows. In the place of the single layer of cylindrical cells, which line the ordinary secret- ing tubules, the epi- thelium is composed of polyhedral cells many layers deep, usually from six to eight (Figs. 2 and 3) but sometimes more. The cell outlines are difficult to determine and the nuclei, which are relatively large as com- pared with the cell bodies, are for the greater part circular, though some are slightly oval. The small size of the cells, as compared with the nuclei, gives to the whole mass a very crowded appearance. The Fig. 1, A section of the so-called Cowper's gland from a full-grown and sexually mature animal killed in July. Low magnification, a simple acinus lined by a single layer of cylindrical cells, b the multi-layered type of acinus, c extruded nuclei in the secretion. 65 cell layers as they approach the lumen of the acinus undergo a marked change. The cell outlines become indistinct, and finally, the cell bodies disappear and the nuclei are set free. The nuclei become somewhat smaller and more rounded, and their affinity for nuclear stains is proportionately increased. Eventually, they assume, in all characteristics, the appearance of the bodies which are found in such large numbers in the secretion of this type of acinus as well as of the simple acinus previously described. ••'•*.'■ /I '^^^ ■ ^-^ L^-:. %s .^ V"^ ' 1 ^^^'.„H' ; c. Fig. 2. A section from another part of the same gland as Fig. 1. Higher magnification. d union between the two types of acinus, e the encircling band of unstriped muscle. The other lettering as in Fig. 1. It seems more probable, then, that these circular bodies are the extruded nuclei of the functional cells, and that the secretion of the gland is produced at the expense of the cells. On the other hand, the presence of the bodies is equally, or nearly equally, as constant, and the bodies almost as numerous in the acinus of type V; yet, in the latter there is only a single row of cells, with the exception of the pearshaped intercalated cells, which are not numerous. Further — and this is probably of more importance — no cells have been found in the process of disintegration in the single-layered type of acinus. Neither have nuclei been observed in a state of transition — from Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 5 66 mature hedral oval to circular — such as is so conspicuous in the many-layered type of acinus. On a section being made through the urethra in the vicinity of the opening of the ducts of these glands immediately after the death of a fully mature animal in the rutting season (June) — at which period there is a great distension of this portion of the urethra — it was discovered to be full of a pure white substance, which stained with hsematoxylin in a manner similar to the secretion of the gland de- scribed in this communication ; that is to say, it contained an enormous number of the small bodies just described. They diflered only from those found in the acini in that they were more fragmented. In the inter -acinar connective tissue of a gland taken from a hedgehog killed in July I have found groups of large poly- finely granular cells (Fig. 3) the nuclei of which are mostly oval, contain chromatin ;(^N in a finely granular form, and stain less readily with nuclear stains than do the nuclei of the acinar cells. By the examination of serial sections it is clear that these cells are arranged in clusters. They are situated in close proxi- mity to blood-vessels, and are surrounded by a delicate sheath of fibrous tissue. This was the only specimen in which the cells were well defined and easily de- monstrable, but I have seen them to a less ex- tent, and not so con- spicuous, in an animal — also mature — killed in June of the following year. From the fact that the material that I have been able to examine has been somewhat limited one cannot say if these cells are usually present in the adult animal or whether their presence is only occasional. In animals not fully mature there is no indication of them. Fig. 3. A section from the same gland as Fig. 2 ; and viewed under the same magnification. / blood- vessels, g clusters of interacinar cells. The other let- tering as in Fig. 2. 67 m The gland is devoid of inter- acinar ducts: the tubules of the many-layered type of acinus ultimately uniting to form the duct which conveys the secretion to the urethra. This duct I have found in some instances to maintain a many-layered character right into the urethra ; but at other times the rows were fewer and the individual cells flattened. The method of termination of the duct in the urethra ,..;,':. is represented by a camera- lucida drawing in Fig. 5. The animal from which the drawing was made was sexually active. The reaction of the various staining reagents on the gland structure is as follows. With haemato- xylin, the bodies — or extruded nuclei — stain ^^^ deeply. If the section is • ;. stained with eosin after hsematoxylin the former a stain predominates in stain- Fig. 4. a section tiirough "Cowper's" gland inff tViP «sprrptinn "^ ^ *"^^ ^^'^"^^ hedgehog killed at the end of mg me secretion. October. Lettering as in Figs. 2 and 3. ■ -'^m '■■A, t^-^f-. ■O^ ■^^'■Si- of»' 'M:. m^ i^^i-'^^ii Fig. 5. A low-po-\ver magnification of a section through the urethra of a fully grown and sexually active hedgehog killed in the middle of June, d the duct from "Cowper's" gland opening into the urethra; since the duct passes obliquely through the urethral wall it is not seen in the wall itself, a urethra, b secretion, m M. urethralis. 68 Mann's eosin - toluidin - blue method is useful for showing the structure of the extruded nuclei: as before, the eosin stains the se- cretion, the toluidin-blue has no action upon it. With iron-alum the extruded nuclei stain an intense black, and the secretion as a whole stains slightly deeper than does the cell protoplasm. The same relative reaction of secretion and extruded nuclei takes place with carmalum. With Mayer's muchsematein I have not been able to obtain satisfactory results. Safranin (Grübler) stains the se- cretion faintly. Turning to the glands of animals not sexually mature and of animals taken during the "quiescent" stage one finds a very difl'erent appearance. Griffiths has shown that there is a change in the histo- logy of the prostate gland in the hedgehog from the "active" to the "quiescent" stage and has stated that a similar change occurs in Cowper's glands. I have found the latter in a fully grown animal, which was killed on October 22nd, to be greatly atrophied. Microscopically the "quiescent" glands consist largely of fibrous connective tissue; the gland tubules having greatly decreased in size (Fig. 4). The two types of acini are, however, clearly distinguisable. The acini of type "a" are exceedingly small and lined by a single layer of cells possessing oval and relatively large nuclei. In the majority of cases the lumen is small. The demarcation of the basement membrane from the gland stroma is not distinct, and there is frequently a circle of irregular cells with rounded nuclei about the acini. The surrounding layer of unstriped muscle is not distinct. Leydig also failed to find any muscle in the gland of a hedgehog obtained in February. Occasionally a few shed epithelial cells are present in the lumen of the acini, but true secretion is either scanty or absent. The acinus of type "ft" has essentially the same characteristics as was found in the gland previously discussed; the number of cell layers, however, is much diminished, being generally from three to six. The more central nuclei lack that great affinity for nuclear stains which was observed in the fully active gland. As was to be expected, blood- vessels are not so conspicuous. The glands of a young hedgehog, taken on June 13th, are not fully developed. The animal evidently was not sexually mature. Histo- logically the glands do not difier from those of a mature animal in the "quiescent" stage, except that the acini are smaller and the lining cells of the acinus of type "a" are not relatively so tall. The tubules contain an abundance of secretion, but the number of extruded nuclei 69 is somewhat fewer. The multi-layered type of acinus has fewer layers of cells than in the fully active gland. In a young animal taken on June 28th the glands do not differ to any great extent from those just mentioned. The acini are in various stages of development, and the fibrous tissue is more abundant. The multi-layered type of acinus apparently predominates, and contains a very large number of extruded nuclei: while the actual secretion is scanty in amount. Many of the acini are represented by fibrous tissue. Several of them show epithelial buds, presumably the forerunners of additional acini. No muscle can be demonstrated. Conclusions. It is evident, then, that these glands in a sex- ually active hedgehog are composed of two distinct kinds of secreting acini; one lined by a single layer of columnar cells and the other by many layers of polyhedral cells. A large quantity of secretion is pro- duced — the exact nature of which is as yet undetermined — and in the secretion is an enormous number of small rounded bodies, which apparently are extruded nuclei. The presence of these latter, and of the multi-layered type of acinus, markedly differentiates this from the true prostate, and there seems to be no reason why the glands under discussion should be named the "second prostate" — at least, so far as their histology is concerned. So far as I am aware, the course of their development is as yet unknown. Were this to be investigated it would probably throw some light upon the supposed relationship of this gland to the prostate. A chemical analysis of the secretions is also desirable, as it appears from a microscopical and naked eye examination that there are considerable differences among them. Leydig's objection to call these glands "Cowper's" because they differ histologically from the usual glands considered under that name certainly seems to be sound; but it is reasonable to assume that em- bryological evidence — absent in the case under discussion — should take precedence over histological characters. References. 1) OuDEMANS, J. T., Die accessorischen Geschlechtsdrüsen der Säuge- tiere. Vergleichend-anatomische Untersuchung. 2) Leydig, f., Zur Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane und Analdrüsen der Säugetiere. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. 2, 1850, p. 1—57. 3) Müller, Joh., De glandularum secernentium structura penitiori. Lipsiae, 1830. (Quoted by Leydig.) 70 4) Wagnee, R., Icones physiologicae. Taf. 17, Tig. 6. (Quoted by Leydig.) 5) Cakus, Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Heft 5, Taf. 9, Fig. 5 i. (Quoted by Leydig.) 6) Seubert, M., Symbolae and Erinacei Europaei Anatomen. Dissert. Inaug. Bonnae, 1841. (Quoted by Leydig and Oudemans.) 7) CuviER, G., Lecons d'Anatomie comparee, T. 8, Paris 1846. 8) Rhymer Jones, T., Outline of the Animal Kingdom and Manual of Comparative Anatomy. London 1841. (Quoted by Oudemans.) 9) Owen, The Anatomy of Vertebrates, Vol. 3, Mammals. London 1868, p. 656. 10) Teeviranus, Beobachtungen aus d. Zoot. u. Physiol., p. 12, Pig. 107 u. 108. (Quoted by Leydig.) 11) Hunter, Joh., Works of John Hunter. Edited by T. P. Palmer. Vol. 4. (Quoted by Geiffiths.) 12) Geiffiths, J., Observations on the Anatomy of the Prostate. Journ. Anat. and Phys., Vol. 23, p. 374. — Id., Observations on the Function of the Prostate Gland in Man and the Lower Animals. Journ. Anat. and Physiol., Vol. 24, p. 27. — Id., Prostate Gland : Its Enlargement or Hypertrophy. Journ. Anat. and Physiol., Vol. 24, p. 236. 13) White, C. P., A Differential Stain for Muscular and Fibrous Tis- sues. Journ. Anat. and Physiol., Vol. 35, p. 145. 14) MüLLEE, ViTALLis, Ucber die Entwickelungsgeschichte und feinere Anatomie der BAETHOLiNschen und CowpEEschen Drüsen des Menschen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 39, 1892. 15) Böhm, A. A., und v. Davidoff, M., Text-Book of Histology, London, p. 332. (Edited by Carl Huber.) Nachdruck verboten. Siir la signification des „corps sid^ropliiles" de GuiElSSE cliez les celiulcs cortico-siirr^nales. (Note preliminaire.) Par A. Celestino da Costa (de Lisbonne). Avec 3 figures. Au cours de recherches sur la structure des elements de la sur- r^nale, mon attention a 6t6 attir^e par l'existence au niveau de la zone r6ticulee du cortex du Cobaye de formations speciales qui se trouvaient etre les memes que Celles qu'a d^crit Güieysse (20) en 1901 sous le nom de corps sid6rophiles. Je m'en suis d6jä oc- cupe ä plusieurs reprises, depuis 1904, dont la derniere au XVi^me Congres international de Medecine ä Lisbonne; mais des 6tudes pour- suivies cet hiver ä l'Institut Anatomo - biologique de Berlin me font revenir sur le sujet pour en pr6ciser certains faits et interpretations. 71 Avant GuiEYSSE on n'en avait pas parl6; cet auteur, ayant ren- contr6 des formations colorables en noir intense par l'h^matoxyline au fer de Heidenhain, dans les cellules de le partie interne de la fasci- culee du Cobaye, en fit un ergastoplasma identifiable ä celui que Garnier et BouiN avaient decrit dans les cellules glandulaires s6reuses. La doctrine du protoplasma sup6rieur, exposee par Prenant, comprenait aussi cet ergastoplasma dont on faisait une differentiation du cyto- plasma au point de vue elaborateur du produit de s6cr6tion. Les cellules de la fascicul^e (partie interne, la partie externe 6tant la couche spongieuse) seraient ainsi comparables aux cellules sereuses des glandes salivaires, du pancreas, etc. Cette idee on la vit accept6e par des auteurs comme Bernard et Bigart et Ciaccio. Les premiers decrivirent des variations fonc- tionnelles des corps sideropbiles dans la reaction des surr6nales aux intoxications experimentales ; Ciaccio decrivit des Stades fonctionnaux de cette espece de prezymogene ou substance pregranulaire — le pro- duit de secretion paraissant sous forme de granulations. Guieysse, du reste, en avait aussi decrit des variations avec la grossesse et sous l'influence de la pilocarpine. Les premiers, Bardier et Bonne consid^rerent les corps sidero- pbiles comme dus ä des images fausses produites par la precipitation de rh6matoxyline dans des points mal fixes du cytoplasma. Cette opinion fut, depuis, confirmee par Delamare. DiAMARE en 1903 avait invoquö, non la fixation, mais la coloration ä rh^matoxyline ferrique qui donnerait des precipites incrustant le cytoplasma traböculaire comme il le figura dans une cellule de la couche fascicul6e du Cobaye. Mes recherches sur la constitution du corps cellulaire des Clements de la substance corticale, faites pour 6claircir la question, devenue un peu confuse apres l'apparition de la these de Guieysse, me mirent ä meme d'etudier ces formations sid6rophiles. J'avais reussi ä me convaincre de ce qu'il y avait d'inexact dans la thöorie de la s6cr6tion liquide de la couche spongieuse du cobaye, theorie soutenue par Gui- eysse, Ciaccio, Bardier et Bonne. Dans les Mammiferes 6tudi6s par moi je me vis toujours en presence de cellules corticales plus ou moins remplies, suivant la couche, de gouttelettes adipoides et, de ce fait, ä architecture cytoplasmique plus ou moins alv6olaire. Dans les cellules de la reticul6e du Cobaye, oü je rencontrais les corps de Guieysse, la disposition alveolaire 6tait tres nette; et je n'eus pas de peine ä reconnaitre que la coloration par Th^matoxyline au fer du cytoplasma de ces cellules, dans une 6tendue plus ou moins variable, 6tait ce qui 72 donnait lieu ä ces images dont je rejetais ridentification avec I'ergasto- plasma (1904). Ces id^es je les maintiens dans ma these de 1905 et dans ma note au Coagres; je les soutiens aujourd'hui. Cependant je me refusals ä voir la de simples produits artificiels et je me demandais toujours pourquoi cette reaction ne serait observable que dans la zone interne chez le Cobaye ^). BoNNAMOUR y distingua: 1° des formations artificielles dues aux mauvais fixateurs (Zenker et Tellyesniczky), car on les provoquait, par exemple, en additionaiit de lO^o d'acide ac6tique le liquide de Tellyesniczky, et on ne les voyait pas avec le formol picro-ac6tique de Bouin; 2° la coloration par Fhömatoxyline du contour des v6sicules graisseuses des cellules corticales (interpretation de la structure alveo- laire polaire de Ciaccio), 3° de v^ritables formations ergastoplasmiques, car on pent aussi en rencontrer avec I'alizarine ferrique de Benda sous la forme de fins filaments irr^guliers, dessinant des arabesques dans la cellule, quelquefois des bätonnets, toujours au voisinage du noyau et Präsentant tous les memes caracteres que les Mitochondria de Benda (Rat — H6risson — Chien — Cheval). Mais I'auteur qui a de plus pres serr6 la question c'est Mulon qui, I'annee derniere, publia sur le sujet un interessant memoire dont je resume les conclusions. Mulon (27) a 6tudi6 les cellules de la zone reticul^e du Cobaye ä r6tat frais. II n'y voit qu'un cytoplasma tres fluide, homogene, con- tenant seulement des enclaves sph6riques de deux especes: gouttelettes graisseuses et granulations pigmentaires. On n'y voit pas trace de differenciations cytoplasmiques au coutraire de ce qu'on observe dans les cellules glandulaires, qui en ont de veritables (filaments basaux, grains de zymogene tous visibles a I'etat frais et par des colorations vitales). Done, toutes les fois que dans la surr6nale (cortex) on d6crit, soit un ergastoplasma, soit des canalicules de Holmgren, soit des granulations de secretion (outre celles mentionn6es ci-dessus), il s'agirait de produits artificiels cr66s par les reactifs. C'est ä la fixation qu'il se rapporte et affirme ä I'appui que quand on dissocie des cellules fraiches dans les fixateurs de Bouin, Tellyes- niczky, Zenker, subhme, formol-ac6tique, on produit des formations tilamenteuses visibles sans coloration ; que par I'acide trichloro-ac6tique on y voit des canalicules de Holmgren; que les liquides de Müller 1) Et aussi 1<> d'uiie maniere tres faible dans la reticulee du Lapin ; 2° d'une fa9on assez nette dans les cellules du corps jaune de Lapiue (9). 73 et le bichromate produisent des fissures dans les cellules; que le Flemming peut ou coaguler instantan6ment le cytoplasma ou y produire, quand il a agi insuffisamment, des retractions et des fissures. II conclut done que les cellules de la reticuMe du Cobaye auraient un cytoplasma impregne d'une substance qui lui communiquerait une grande fluidite et qui pourrait, mal fixee, se präsenter sous des aspects variables. II se refuse done ä y voir des artefacts banaux. Dans ma these de 1905 (10) j'avais aussi invoque l'hypothese d'une substance siderophile au niveau de la zone interne de la portion cor- ticale du Cobaye, laquelle fixee et coloree par l'h^matoxyline ferrique se montre incrustant les parois des alveoles oii se logent les granu- lations adipeuses. Quant a sa nature je me bornai ä supposer qu'elle serait graisseuse. MuLON va plus loin; il affirme l'existence d'un corps gras im- pregnant le cytoplasma des cellules de la r6ticulee du Cobaye. Sa nature graisseuse est demontr^e par ce fait que Taction prealable des es- sences sur les coupes empeche la reaction sid6rophile de se produire, ce qui ne fait pas le lavage ä l'eau. Ce doit etre un acide gras, car les acides gras sont sid6ropbiles ; mais on ne peut pas demontrer dans ces cellules les reactions microchimiques des acides gras. Done il est combine ä une substance qui empeche cette reaction. C'est cette sub- stance qui, dans les coupes au microtome de congelation, soumises ä Taction de Tacide osmique, r6duit tres lentement ce corps en donnant lieu ä une couleur noir d'ivoire mais qui n'est pas elle-meme une graisse, car Taction prolong^e de Teau peut la dissoudre. MuLON y rencontre des caracteres communs ä Tadrenaline laquelle, dissoute dans un acide gras, peut prendre une couleur noir d'ivoire par Tacide osmique et qui a, on le salt, des affinit6s siderophiles. Done il rassemble toutes ces donn6es, pour emettre Thypothese suivante: le cytoplasma des cellules de la zone reticulee du Cobaye, de nature tr6s fluide, est impregne par un corps gras combine ; vraisemblablement une combinaison d'un acide gras et de Tadrenaline (dont la presence dans le cortex surrenal aurait et6 demontree par Abelous, Soulie et Toujon). La siderophilie serait due ä cette combinaison. L'hypothese des affinit6s de la substance siderophile avec les corps gras regoit ainsi une confirmation; je fis remarquer ce fait dans ma note au Congres oü j'insinuais meme qu'il s'agissait probablement d'un Stade preliminaire de formation de la graisse, mais non du produit d^finitif qui ne semble pas colorable par la laque ferrique et se prä- sente sous la forme granulo-globuleuse. Mais Tinterpretation de Mulon 74 est du reste absolument oppos6e et il faut pour bien la comprendre rappeler ses doctrines. MuLON, qui a presque exclusivement etudie le Cobaye, frapp6 d'une part de la presence de figures de division cellulaire au niveau des couches superficielles du cortex (glomerulaire et partie de la fasciculee), de I'autre de phenomenes de destruction cellulaire au niveau de la partie le plus interne (r6ticul6e), 6mit I'hypothese de revolution centri- pete des Elements du cortex; c'6tait du reste, ä peu pres, une vieille th^orie de Gottschau (22). La glom6rulaire serait done uu stratum germinativura ; la fasci- culee, le veritable Stade fonctionnel, actif, de r616ment cortical (elabo- ration de la s6cr6tion adipeuse); la reticulee, le Stade final, le terme de la vie de la cellule corticale qui 61aborerait alors du pigment, se d^saggregerait et tomberait dans le courant circulatoire (d'ou le nom de zone pigment^e, de Delamare et Mulon). Or, au dire de Mulon, le corps gras de la cellule de la zone pigment^e ne serait que le resultat des transformatioDS que subit la graisse de la zone moyenne, au cours de son Evolution. Ce serait done I'^tat final de I'adipoide surrenale qui serait temoignö par la sid6rophilie. L'hypothese de Mulon est trop opposee a celle que j'ai pr6sent6 pour que je ne doive pas la discuter dans ses details et dans ses rapports avec les vues g6n6rales de cet auteur. Voyons en premier lieu les faits. Chez les Vert6br6s inf6rieurs on ne rencontre qu'une seule espece de cellules corticales. On peut r6sumer ces caracteres comme le fait Poll de la faQon suivante: „Zellen mit ein, selten zwei kugeligen Kernen, mit je einem oder zwei sehr deutlichen Kernkörperchen und mit einem Zellenleibe, der von glänzenden, teilweise anisotropen, vielleicht dem Lecithin nahestehenden, fettähnlichen oder lipo id en Körnchen mehr oder weniger dicht erfüllt ist, die sich durch osmium- haltige Flüssigkeiten sekundär schwärzen und durch die Anilin fett- farbstoffe (Sudan III, Scharlach R) intensiv färben lassen, während nach ihrer Auflösung durch geeignete Reagentien (Xylol, Chloroform, ätherische Oele u. s. w.) ein mehr oder minder Protoplasmanetzwerk zurückbleibt" (32, p. 444). La seule exception ä faire se rapporte aux corpuscules de Stan- Nius, partout identiques au s^^steme cortico-surreual, et dout les cel- lules ne pr6sentent pas des inclusions adipoides; ni l'osmium ni les colorants de la graisse en r6velent la moindre trace (Srdinko, 33; Poll, 32). 75 Les cellules cortico-surr^nales des Vert6bres inferieurs out quelque- fois des granulations pigmentaires. Mais, chez les Mammiferes, on rencontre trois sortes d'elements cellulaires qui repondent aux trois zones bien connues du cortex de ces animaux. II semble done qu'une differentiation s'est produite et il s'agit d'en determiner la nature. Les recherches d'embryologie ont demontre la nature primordiale de la couche glomerulaire, aux depens de laquelle se forment les deux autres, quand la p6n6tration et I'arrangeraent definitif de la medullaire et I'organisation de la trame conjonctive et des vaisseaux se produit. Done, le role germinatif de la glomerulaire semble se confirmer et on pent soutenir le developperaent centripete. Chez I'adulte on continue a rencontrer des mitoses et meme des amitoses; raais elles sont peut-etre plus frequentes au niveau de la couche fasciculee que proprement de la glomerulaire. Elles ont 6t6 mentionn6es par Canalis, Foa, Diamare, Mulon etc. chez des animaux cormaux. BoNNAMOUR et Nicolas en voient chez le Lapin rabique. Je les ai rencontr6 normalement chez le Cobaye (9, 10, 11) et aussi chez le Chat, le Lapin et le Chien. C'est en efifet au niveau de la zone mo3'enne qu'on rencontre au maximum les caracteres des cellules corticales, mentionnes ci-dessus et auxquels on pent aj outer, que selon Plecnik (31), Bonnamour (7) et Mulon, I'hematoxyline cuprique colore I'adipoide surr6nal d'une faQon plus ou moins parfaite. En general on n'y rencontre pas du pigment ni d'autres formations (meme la substance oxyphile de Ci- Accio dont I'existence n'est pas encore prouvee). Dans les cellules de la glomerulaire, dont la structure, comme j'ai toujours insiste, est fondamentalement la meme et qui sont caracte- ris6es par un corps cellulaire tres petit et ä cytoplasma tres delicat, on ne voit pas non plus du pigment. C'est une zone moins d6velopp6e que la moyenne, sauf, au moins, chez le Chien ou eile a un tres grand d^veloppement et dont les Elements sont des cellules cortico-surr6nales typiques. Mais c'est dans la zone interne que la question se complique. Pour moi eile comprend, outre la r6ticulee, la partie interne de la fasciculee (Cobaye), c'est ä dire, la zone fasciculee de Guieysse. Les cellules de la zone interne sont, en general, de plus petite taille que Celles de la fascicuMe et si elles contiennent aussi I'adipoide surrenal comme je m'en suis convaincu (chez tous les animaux deja cit^s et aussi le Herisson, au moins), elles I'ont en plus petite quantity. II en 76 r^sulte que, une fois dissoute la substance adipoide, on ne voit que des alveoles, mais ceux-ci parfois n'existent que dans une partie de la cellule, justement oii 11 y a du produit graisseux; c'est ce que j'ai nomme I'^tat spongieux partiel (10). En outre, la grande epaisseur du cortex rend parfois difficile la penetration des liquides ä base d'acide osmique surtout chez le Cobaye, ce qui fait qu'il est pr6f6rable de faire des coupes par congelation et les colorer par le Scharlach ou I'acide osmique ä 2°/o pour bien se convaincre de la presence d'une graisse assez abondante, pas au tant qu'a la zone moyenne, dans les cellules de la zone interne. C'est dans cette zone qu'on rencontre, chez les Mammiferes, du pigment. II est normal chez I'Homme, il est tres rare chez des Mammi- feres de laboratoire comme I'ont fait noter Hultgren et Anderson (21), DiAMAEE (18) et moi (je n'en ai pas rencontr6 chez le Chien, Chat, Lapin, le Herisson). Au contraire chez le Cobaye il est assez frequent mais pas comme semble le vouloir Mulon. En effet j'ai pu examiner un certain nombre de Cobayes sans y rencontrer du pigment, particu- lierement chez les animaux jeunes. On ne peut pas encore pr6ciser les causes, tres recherch6es, de ces variations individuelles mais il semble bien que la vieillesse augmente le nombre de cellules ä pigment. Ce pigment se presente sous forme de granulations de taille va- riable et en nombre aussi tres inconstant, remplissant plus ou moins les cellules. Mais outi-e le pigment intracellulaire on peut en rencontrer, ainsi que Mulon I'a fait remarquer, dans des masses complexes, inter- cellulaires on intravasculaires ou Ton rencontre aussi des d6bris cellu- laires. Ce fait peut se rapprocher suivant pour soutenir I'hypo- these d'une destruction cellulaire au niveau de la reticul6e. Je veux dire qu'on peut rencontrer des cellules dont le cytoplasma a archi- tecture alv6olaire est completement impregne de pigment sous une forme granulaire; ces cellules se d6tachent en jaune sur les autres, color^es par les reactifs cytoplasmiques (eosine — Lichtgrün). Son noyau, quelquefois absent, est presque toujours atrophia, deforme et je suis porte ä croire qu'il s'agit la d'une d6g6nerescence peut-etre nor- male, c'est-ä-dire dependant de conditions physiologiques (senescence?), peut-etre pathologique. C'est evidemment aux d^pens de ces cellules totalement pigmentöes que doivent se former ces masses qu'on peut rencontrer dans les vaisseaux, meiang^es ä des granulations graisseuses, et dont Mulon a donne une description detaillöe (23, 24). Ces dispositions que pr^sentait au maximum un Cobaye ägö, dans la derniere phase de la grossesse que j'ai etudi^e ne sont pas, cependant, tres fr^quentes, et je crois au contraire, que ces phönomenes 77 de destruction cellulaire au niveau de la reticulee du Cobaye sont assez exceptionnels. Dans les autres Maramiferes je n'en ai vu trace. Et bien, c'est dans ces cellules quelque fois pigmentees que les corps sid^rophiles se presentent. La premiere fois que je les ai vu en assez grande quantity, la röticulee du Cobaye en question (individu adulte, male) ne presentait pas de pigment. J'ai d6jä ä plusieurs re- prises donne une description de ces formations mais cependant je dois rappeler combien son polymorphisme est grand et comment on peut reconnaitre toujours, sous la reaction ä l'hematoxyline, le cytoplasma qu'elle a colore. Frapp6 de T^lectivite du ph^nomene pour la zone interne du cortex du Cobaye j'ai cherche: 1° si la siderophilie pourrait manquer dans sa zone de predilection; 2" si d'autres techniques que celle de GuiEYSSE ne la r6veleraient pas; 3" si les zones externe et moyenne ne pourraient pas etre 6galement sid6rophiles ; 4° si d'autres animaux que le Cobaye, et d'autres organes que la surrenale ne donneraient pas la reaction. Or voici ce que, jusqu'aujourd'hui, j'ai pu etablir. I*' Deux fois il m'est arrive de ne pas rencontrer des corps sidero- philes dans la surrenale du Cobaye avec la fixation au Zenker et la coloration d'HEiDENHAiN. J'ai commence par croire qu'il s'agissait d'une erreur de technique et que cette erreur siegeait, d'une part dans le temps trop court de la coloration, d'autre part dans un lavage ä I'eau trop prolong6. J'ai done fait des experiences ou ces deux fac- teurs furent varies et j'arrivai ä la conclusion qu'on ne devait pas accuser ces causes; raais ces experiences me demontrerent que I'etat de maturit6 de rh6matoxyline avait son influence et des coupes 0Ü une h6matoxyline trop vieillie n'avait pas revele des corps sidero- philes, en donnerent de tres beaux avec une matiere colorante suffi- samment mure. D'autre part, et pour le second des Cobayes ou je ne rencontrais pas la siderophilie, je reconnus que la faute en 6tait ä la fixation ; en effet la fixation avait et6 faite, par megarde, avec un Zenker ou I'acide acetique manquait. De nouvelles experiences me convainquirent de la vraisemblance de cette explication sans que ce- pendant on puisse s'en faire une regie absolue. 2° Quant ä I'emploi d'autres techniques je dois dire que je n'ai jamais vu avec d'autres methodes que la coloration ä l'hematoxyline des formations semblables ä Celles qui nous occupent. Seulement la m6thode de l'hematoxyline au cuivre de Weigert apres fixation au Tellyesniczky m'a donne quelques resultats, chez le Chat et le Chien, que je rapporterai plus bas. Quant a la fixation j'ai remarque que le 78 formol-MüLLER, le Tellyesniczky, voire le Flemming et meme le formol peuvent donner des sid6rophilies. Jamais, au contraire, eile ne s'est present6e apres le sublime ou le Bouin. 3^ Ce fut avec la fixation au Zenker que je rencoutrais d'abord une sid6rophilie tres nette dans les zones corticales externe et moyenne du Cobaye (femelle tuee 24^1 post-partum). En effet, au niveau des spongiocy tes, Thematoxyline au fer avait impregne beaucoup de cellules dont le cytoplasma 6tait fortement teint6 et se dessinait ad- mirablement en noir, rendant tres visible sa disposition alv6olaire (fig. 3). Et bien, cette sid^rophilie de zones autres que la r6ticul6e je Tai aussi observe apres la fixation au formol-MüLLER dans la surr6- nale d'un autre Cobaye gravide, äge, dont les cellules de la r6ticul6e 6taient remplies de pigment et aussi chez un de ses petits qui, d'ail- leurs, n'avait pas du tout de pigment. Or, au niveau de la couche moyenne un grand nombre de cellules etaient devenues absolument noires dans leur cytoplasma alveolaire, d'une fagon tres frappante, bien que leurs noyaux fussent souvent döcolores, car j'avais pouss6 assez loin la differentiation. Le ph6nomene etait assez irregulier meme dans une meme coupe, mais, tout en ignorant les causes, on doit noter ce fait si frappant (fig. 2). On remarquait, en outre, qu'on trouvait des transitions entre ces cellules de la zone moyenne completement sid6rophiles et celles de la zone interne, ou la sid^rophilie 6tait au minimum et faisait meme totale- ment d^faut quand le pigment etait en trop grande quantity. On verra d'ailleurs que, chez d'autres animaux, des zones, autres que Finterne, peuvent devenir sid^rophiles. 4° C'est chez le Lapin que jai d'abord decouvert quelque chose qui ressemblat a des corps siderophiles. J'en fis la remarque dans mon memoire de 1904 et decrivis que dans certaines cellules de la r6ticul6e du Lapin (fix6e au Tellyesniczky) on rencontre parfois des alveoles dont les parois ont pris I'hematoxyline au fer, mais d'une fagon discrete et qui n'est que des traces de ce qu'on voit chez le Cobaye. Apres j'ai rencontre des figures serablables dans la surr^nale du H6risson fix6e au Zenker. Chez le Chien et le Lapin, avec la m6thode ä I'hematoxyline au cuivre de Weigert, j'ai obtenu une nette reaction h6matoxylino- phile (nom evidemment meilleur que celui de sid^rophile) ; chez le Chien, dans quelques cellules des couches externe et moyenne, chez le Lapin dans la couche moyenne. Ce sont des cellules se d6tachant des autres par la fagon dont leur cytoplasma a pris I'hematoxyline (fig. 1). Ici il n'y a pas lieu de parier de siderophilie, mais le ph^nomene est 79 tout ä fait comparable. Je n'ai du reste garde le terme que par commodite. Enfin, hors les surrenales, je n'ai pas vu de siderophilie que chez les cellules du corps jaune et, dernierement, dans les interstielles du testicule. La mention de formations identiques aux corps sidörophiles du Cobaye dans le corps jaune date de 1904; j'ai en eftet d^crit ce phenomene dans les cellules ä lut6ine de Lapine et depuis il a 6t6 bien 6tudi6 par Athtas (1) qui y a vu des structures analogues ä Celles d6crites par Regaud et Policard avec I'h^matoxyline au cuivre, et par Cohn avec la fixation aux liqueurs osmies. Mulon a aussi etudie chez le Cobaye (ou Athias avait observece phenomene, ainsi que chez la Lapine) les reactions de ces formations et en donne une inter- pretation assez semblable a celle qu'il propose pour les surrenales. Fig. 1. Fig. 3. Fig. 2. Fig. 1. Cellule de la couche moyenne du cortex de la glande surrenale du Lapin. Fixation nu liquide de Tellyesxiczky. Coloration h I'hematoxj-line cuprique de "Weigert. Fig. 2. Cellules de la couche moyenne du cortex de la glande surrenale de Co- baye. Fixation au formol-MtJLLER. Coloration h. I'hematoxyline ferriqiie de HeidexhaiN. Fig. 3. Cellule de la couche moyenne du cortex de la glande surrenale du Co- baye. Fixation au liquide de Zenker, coloration ä I'hematoxyline ferrique de Hei- DEXHAIN. Voyant dans ces corps une composition chimique ä affinity marquee pour I'acide osmique, ainsi que pour les autres colorants de la graisse, il prMere les designer sons le nom de corps osmophiles. Ces corps osmophiles il les rencontre dans les cellules interstitielles du testicule, oü j'ai aussi vu une siderophilie. (Schluß folgt.) 80 Bücheranzeigen. Ueber Form und Lage des Magens unter normalen und abnormen Be- dingungen. Mit zahlreichen photographischen Aufnahmen an Leichen. Von M. Simmonds. Mit 10 Abbildungen im Text und 12 Tafeln. Jena, Verlag von Gust. Pischer, 1907. 54 pp. Preis 3 M. Verf. hat Hunderte von photographischen Aufnahmen des Bauch- situs bei Krankenhausleichen (Hamburg) gemacht und teilt hier 48 ver- schiedene Befunde, normale und abnorme, sowie die zwischen beiden Gruppen stehende, in Abbildungen mit. Die Untersuchung ist sowohl für den „normalen" wie für den pathologischen Anatomen von hohem Werte. Angesichts der großen Anzahl von Tafeln ist der Preis außer- ordentlich niedrig. B. Anatomisclie Gesellscliaft. Quittungen. Den Jahresbeitrag für 1907 zahlten seit der letzten Quittung die Herren: Koelliker, Ludwig, Rückert, Guldberg, Voit, Mangia- GALLi, Geberg 08, Hill, Szymonowicz, Bender, Sussdorf, Nicolas, GiGLio-Tos 08, Frohse, Rawitz. Mehrfach geäußerten Wünschen entsprechend folgt hier, einige Wochen vor Erscheinen des Mitglieder-Verzeichnisses in den Verhand- lungen der Anatom. Gesellschaft, mit seinen Kreuzen, die Liste der Herren Mitglieder, welche den Jahresbeitrag für 1907 (z. T. auch für frühere Jahre) noch niclit entrichtet haben (10. Juli 1907): Albrecht, von Bergen, Bielschowsky, Bluntschli, Brächet, Capobianco, Cavalie, Cristiani, Dependorf, Dönitz, Drüner, Eber- staller, FiscHEL, Ganfini, Gemelli dei Minori, Greil, Grön- ßoos (06), Gurwitsch (05. 06), Hamann, Hansen, Jolly, Joseph, V. KoRFF, R. Krause, Lameere, Leche, Legge (05. 06), Levy, Lichten- berg, LuBOSCH, Luehe, Lunghetti, P. Martin, Mingazzini, Mitro- PHANOw, Möller (05. 06), R. Monti, Neumayer, Nusbaum, Perna, Petersen, Rubaschkin, Ruffini, St. Hilaire, G. Sala, Victor Schmidt, Spandow, Steinbiss, V. Tellyesniczky, Thilenius, Todaro, Van Bam- BEKE, Van de Velde, Veratti, Villiger, Vincenzi (06). Gleichzeitig bitte ich alle Herren, deren Personalia im letzten Ver- zeichnis nicht vollständig oder irrtümlich angegeben waren, vor allem die, deren Adresse sich seit dem Oktober 1906 geändert hat, um sofortige Mitteilung. B. Personalia. Warschau. Professor emer. Dr. med. Heinrich Hoyer sen. ist im 73. Lebensjahre gestorben. Berlin. Privatdozent Dr. Rawitz ist zum Professor ernannt worden. Abgeschlossen am 10. Juli 1907. Frommannsche Bachdruckerei (Hermann Fohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenscliaftliclie Anatomie. Amtliclies Organ der anatomisclien Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der ^Anatomisclie Anzeiger" erscheint in Nvunmem von etwa 2 Druckbogen, um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXXI. Band. ^ l. August 1907. m- No. 4 und 5. Inhalt. Aufsätze. Sergins Michailow, Ein neuer Typus von einge- kapselten, sensiblen Nervenendapparaten. Mit 2 Abbildungen, p. 81 — 86. — A. Celestino da Costa, Sur la signification des „corps siderophiles" de Guieysse chez les cellules cortico-surrenales. Avec 3 figures. (Schluß.) p. 87 — 94. — Ivar Bromau, Ueber die Existenz eines embryonalen Pfortaderkreislaufes in der Nach- niere der Säugetiere, p. 94 — 97. — Gorjanovic-Eramberger, Die Kronen und Wurzeln der Mahlzähne des Homo primigenius und ihre genetische Bedeutung. Mit 18 Abbildungen, p. 97—134. — S. Zaestner, Entgegnung auf E. Eabauds Aufsatz : Discussion sur le mode de formation de rOmphalocephalie. p. 134 — 141. Bücheranzei^en. Alfred Denker, p. 141. — Fr. Merkel, p. 142. — A. B. Lee und Paul Mayer, p. 143. — Gustav Wolff, p. 143. — L. Loewen- feld, p. 143. — Alexakdre Böhm et Albert Oppel, p. 143. — Fr. Kopsch, p. 144. Personalia, p. 144. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ein neuer Typus von eingekapselten, sensiblen Nerren- endapparaten. Von Sergius Michailow. (Aus dem histologischen Laboratorium der Kaiserlichen medizinischen Militär-Akademie zu St. Petersburg.) Mit 2 Abbildungen. In meiner Arbeit „Zur Frage über den feineren Bau des intra- cardialen Nervensystems der Säugetiere" ^) habe ich eine große Anzahl 1) Sergius Michailow , Berichte der Gesellschaft russischer Aerzte in St. Petersburg für das Jahr 1907. Anat. Anz. Aufsätze. XXXI. 6 82 bis dahin noch unbekannter sensibler Nervenendapparate im Herzen der Säugetiere beschrieben. Jetzt habe ich von allen diesen Apparaten diejenige Art zu berühren, welche die Form uneingekapselter Nerven- knäuel hat, die mit einer besonderen Basalplatte versehen sind, und die auf Fig. 13 der Tafeln, die zum deutschen Text meiner Arbeit beigefügt sind, abgebildet ist ^). Auf dem Präparat, das dieser Abbildung entspricht, kann man sehen, daß die hinzutretende markhaltige Nerven- faser fast direkt vor der Bildung des Endapparates anfängt sich mehr- mals dichotomisch zu teilen. Ein Teil der durch diese Teilung hervor- gegangenen Aeste richtet sich nach den verschiedensten Seiten, spaltet sich öfter unterwegs, bekommt einen varikösen Charakter uad ver- wickelt sich miteinander, während die anderen, die zurückgebliebenen, sich mit einer besonderen Basalplatte von beträchtlicher Größe ver- binden. Von dieser Basalplatte wiederum entspringt eine große An- zahl von Nervenfäden und Aestchen, die sich mit ebensolchen Fäden und Aestchen verflechten, die jedoch diese Basalplatte passiert hatten, und bildet zusammen mit ihnen den Nervenendapparat in der Form eines Nervenknäuels. Dieser und ihm ähnliche Apparate sind uneingekapselt. Allein da ich mich mit dieser, nach meinem Ermassen noch lange nicht genügend erörterten Frage zu beschäftigen fortsetze, habe ich Präparate, auf Grund deren ich jetzt glaube behaupten zu dürfen, daß Nervenknäuel wie die eben beschriebenen, mit einer Basalplatte, in einigen Fällen eine bindegewebige Kapsel von geschichtetem Bau be- sitzen, d. h. daß diese besonderen sensiblen Nervenendapparate zweierlei Art sind: 1) uneingekapselte und 2) eingekapselte. Schon vor verhältnismäßig langer Zeit besaß ich Präparate vom Herzen des Pferdes, gefärbt mit Methylenblau nach derjenigen modi- fizierten Methode Ehklichs, die ich vorgeschlagen hatte; diese Prä- parate überzeugten mich davon, daß es einen ganz neuen (zum mindesten im visceralen Blatt des Pericardiums des Pferdes) von niemandem und nirgends beschriebenen Typus von sensiblen Terminalkörperchen oder eingekapselter Nervenendapparate gibt, der, wenn er auch in ge- wisser Beziehung zu der von mir oben beschriebenen Art steht, so doch im Vergleich zu ihr bedeutend kompliziert und verwickelt er- scheint. Dennoch halte ich es erst jetzt für möglich, von dieser Beobachtung im Druck zu berichten, da ich jetzt erst über ein genügendes Tat- sachenmaterial zu ihrer Begründung verfüge. 1) Sergius Michailow, Zur Frage über den feineren Bau des intracardialen Nervensystems der Säugetiere. Internat. Monatsschr. f. Anatomie und Physiologie, 1907 — 1908. 83 Ich habe die Absicht, über diejenigen sensiblen Nerveneudapparate zu berichten, die auf den beigefügten Figg. 1 und 2 abgebildet sind. Auf Fig. 1 ist ein solcher Nervenendapparat abgebildet, auf dem man am deutlichsten, klarsten und reinsten den Hauptplan und die Idee des Baues dieser meiner neuen Körperchen ersehen kann. Hier sehen wir, daß zum Körperchen eine dicke markhaltige Nervenfaser herantritt, die auf einer gewissen Entfernung von ihm ihre Myelinscheide verliert, um dann ins Innere des Körperchens ein- zudringen. Hierher eingedrungen, beschreibt sie auf der Innenwand der Kapsel, von der noch die Rede sein wird, einen Halbkreis und ist hier verbunden mit einem eigenartigen, plattenförmigen Gebilde von ziemlich bedeutender Größe und unregelmäßiger Gestalt. Dieses Ge- bilde kann man als Basalplatte bezeichnen, wobei man durch diesen Fig. 1. Ausführliche Erklärung im Text. Methylenblaufärbung. Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Herz des Pferdes. Terminus bedeuten will, daß erst die von dieser Platte sekundär ent- standenen Nervenfäden und Nervenästchen den ganzen Nervenendapparat bilden. Letzterer besteht, wie es aus Fig. 1 deutlich zu ersehen ist, aus zwei Elementarteilen: 1) aus einer größeren Anzahl von Endplatten und Keulen und 2) aus sphärischen Verflechtungen von Nervenfäden, die diese Endplatten und Keulen umflechten und die Zwischenräume zwischen ihnen anfüllen und auf diese Weise einzelne, wenn auch unter sich zu einem Ganzen verbundene, Nervenknäuel bilden. Während die Nervenfäden und Nervenästchen von der Basalplatte in verhältnismäßig geringer Anzahl entspringen, beginnen sie sofort sich stark zu krümmen, sich untereinander zu verflechten, infolge- dessen eine gewisse Anzahl von ineinander greifenden Schleifen gebildet 84 wird. Außerdem begehen diese Nervenfäden eine dichotomische Teilung, und die durch diese Teilung entstandenen Zweige teilen sich ebenfalls mehrmals, vermehren sich stark und anastomosieren miteinander. Als Resultat solcher Veränderungen ergibt sich ein Netz mit Schleifen von unregelmäßiger Gestalt und verschiedenster Größe, das die Basal- platte umgibt oder umflicht. Von diesem Netz oder — vorläufig noch richtiger zu sagen — von diesem Geflecht entspringen einzelne Nervenfäden und Nerven- ästchen und verbreiten sich zusammen mit denen, die sich direkt von der Basalplatte abzweigen, ohne am Geflecht, das dieselbe umgibt, teil- zunehmen, am ganzen inneren Kolben der beschriebenen Körperchen. Ein Teil von ihnen (der Nervenfäden primärer und sekundärer Bildung von den eben erwähnten Bildungsarten) teilt sich und krümmt sich im inneren Kolben auf die mannigfaltigste Weise und endigt mit End- platten und Keulen von verschiedenster Form, Art und Größe, während der andere Teil sich in eine große Anzahl feinster Fäden verästelt und diese Platten und Keulen umflicht. Da, wo diese sich in Gruppen (je 2—4) sammeln, bilden sich gleichsam getrennte Nervenknäuel, die sie umwickeln, wobei einzelne dieser Verflechtungen oder Knäuel sich miteinander, also auch mit der Basalplatte verbinden, und auf diese Art und Weise bilden alle diese dünnen Nervenfäden und Aestchen eigentlich ein ganzes Nervenendnetz. Doch so eine klare Unterscheidung wie die eben beschriebene (ein Teil der von der Basalplatte entstandenen Nervenfäden endigt mit Endplatten und Keulen, der andere bildet ein Nervenendnetz) kann man auf den Präparaten nicht wahrnehmen, wegen der großen Kom- pliziertheit des Endapparates, und deshalb ist es möglich, daß sowohl die in Platten und Keulen auslaufenden Nervenfäden, als auch die- jenigen, welche den zweiten Teil der beschriebenen Endapparate bilden, keinen gesonderten Ursprung von der Basalplatte haben, sondern als Ursprung ein gemeinsames Aestchen haben können, das von der er- wähnten Platte abgegangen ist. Zuweilen ist die Basalplatte nicht vorhanden, sondern war damals der Hauptplan des Baues dieser meiner neuen Körperchen derselbe, wie soeben beschrieben ist. Wenn wir uns jetzt zu dem Präparat wenden, das teilweise auf Fig. 2 abgebildet ist, so finden wir hier dieselben Gebilde wie in Fig. 1, doch das Gesamtbild dieses Körperchens erscheint noch komplizierter. Hier sieht man ebenfalls die hinzutretende dicke markhaltige Nerven- faser, ihre Verbindung mit der Basalplatte, man sieht die vielen End- platten und Keulen, sowie schließlich die Endverzweigungen der dünnen 85 Nervenfäden und Nervenästchen, welche diese Platten und Keulen umflechten und das Nervenendnetz bilden. Doch nach diesem Präparat kann man sich den Hauptplan, nach dem das besprochene Körperchen gebaut ist, nicht klar vorstellen ; und zwar wegen der Anwesenheit einer ungeheuren Anzahl dünner Nervenfäden und -ästchen, einer weit größeren Anzahl, als wir sie auf dem früheren Präparat hatten. Sie liegen scheinbar ohne jegliche Planmäßigkeit, indem sie den ganzen Hohlraum des Körperchens ohne Rest anfüllen, was beim Nervenend- netz des ersten Präparates (Fig. 1) nicht der Fall ist. Außer den soeben beschriebenen Unterschieden zwischen den End- apparaten, wie sie in Fig. 1 und 2 abgebildet sind, gibt es noch einen wesenthchen. Er besteht darin, daß, während zum Körperchen von Fig. 1 nur eine dicke markhal- tige Nervenfaser heran- tritt, zu dem von Fig. 2 außer einer solchen noch eine zweite, dünne, vari- köse Nervenfaser, ohne Markscheide, hinzutritt. Diese letztere dringt ins Innere des Körperchens ein und entzieht sich dem Auge des Beobachters, indem es sich unter die Nervenfäden und Nerven- ästchen, die sich von der Basalplatte abgezweigt haben, mischt. Auf (tatsächlicher) Grundlage vieler anderer Präparate scheint es mir, daß ich behaupten kann, daß 1) diese zweite Ner- venfaser der Achsencylin- der einer dünnen markhaltigen Nervenfaser ist, und 2) daß diese Nerven- faser ins Innere des Körperchens eindringt und darin unabhängig vom oben beschriebenen, sein eigenes Nervenendnetz bildet, bestehend aus feinen Nervenfäden, das in den ganzen inneren Kolben zu liegen kommt, d. h. sowohl auf seine Peripherie als auch in die Zentralteile. Fig. 2. Ausführliche Erklärung im Text. Methylen- blaufärbung. Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Herz des Pferdes. 86 Und so (angenommenermaßen) ist der Bau des auf Fig. 2 abge- bildeten Körperchens folgender (derartig ist überhaupt der Bau der von mir zuerst beschriebenen Körperchen) : Eine ziemlich dicke, ge- schichtete bindegewebige Kapsel umgrenzt den inneren Kolben des Körperchens. In diesen dringen ein die Achsencylinder von (wenigstens) zwei markhaltigen Nervenfasern: einer dicken und einer dünnen. Der erste von ihnen bildet die Basalplatte, von der eine größere oder ge- ringere Anzahl Nervenfäden und Nervenästchen abgehen. Diese endigen teils mit Endplatten und Keulen, teils bilden sie ein Nervenendnetz, dessen einzelne Teile in Form von Nervenknäueln einzelne dieser Platten und Keulen oder Gruppen von ihnen umflechten. Die dünne markhaltige Nervenfaser bildet im inneren Kolben des Körperchens sein eigenes Nervenendnetz in Gestalt eines lockeren Nervenknäuels, welches sich sowohl an der Peripherie als auch in den Zentralteilen des Innenkolbens ausbreitet. Was die Frage betriöt, ob diese beiden Nervenendnetze voneinander vollkommen abgesondert und unabhängig sind, oder aber sie — und infolgedessen auch die Endverzweigungen zweier Nervenfasern ver- schiedener Art — miteinander verbunden sind, so kann ich in Bezug darauf folgendes bemerken : Es ist absolut unmöglich, die Frage zu lösen nach denjenigen Präparaten, auf denen eine möglichst vollkommene Färbung der sensiblen Nervenendapparate mit Methylenblau erzielt ist, da ja das Bild so überaus kompliziert ist. Dagegen bei Betrachtung von Präparaten mit unvollkommener, partieller Methylenblaufärbung dieser Endapparate (Fig. 1) bin ich geneigt, erstens auf Grund der- selben, imd zweitens auf Grund von Präparaten, bei deren Studium ich i) ebenfalls diese Frage zu beantworten hatte, anzunehmen, daß die End- verzweigungen der dicken und dünnen markhaltigen Nervenfasern in diesen meinen Körperchen ganz voneinander unabhängig sind, d. h. jedes dieser Körperchen in seinem Innenkolben stets zwei (nur selten sich zusammen nicht färbende) getrennte Nervenapparate einschließt. St. Petersburg, im April 1907. (Eingegangen am 26. Juni 1907.) 1) Sergius Michailow, Ueber die sensiblen Nervenendigungen in der Harnblase der Säugetiere. Arch. f. mikrosk. Anatomie, 1907. 87 Nachdruck verboten. Sur la signification des „corps sid6rophiles" de OuiETSSE chez les cellules cortico-siirr^nales. (Note preliminaire.) Par A. Celestino da Costa (de Lisbonne). Avec 3 figures. (Schluß.) Je fais cependant la reraarque qu'on ne doit pas prendre cette siderophilie du cytoplasma pour un simple artifice de technique de- pendant d'une differentiation incomplete. Cela peut se voir dans toutes sortes d'616ments mais on ne doit pas le confondre avec ce qui con- stitue la veritable reaction sid6rophile. MuLON, convaincu, du reste, de l'existence dans le cytoplasma des cellules ä corps sid6rophiles de substances dont les propri6tes chimiques expliqueraient le ph^nomene, voit cependant dans tous les aspects morphologiques des images artificielles produites par les fixateurs alterant plus ou moins le cytoplasma. Je ne nie pas les v6ritables artefacts visibles avec de mauvaises fixations; ainsi, dans une surr6nale fix6e au formol j'ai vu des reticulums qui, evidemment, 6taient des produits tout-ä-fait artificiels. Dans de mauvaises fixations au Flemming, le cytoplasme peut etre assez malmend pour faire voir des filaments isoles ou enroules en spiral, qui, en fait, n'existent pas du tout. Mais tout n'est pas artifice et le polymorphisme des corps sid6rophiles est parfaitement explicable par la teneur tres variable en inclusions des cellules de la r6ticul6e, ce qui donne ä leur cytoplasma une disposition qui varie de cellule ä cellule et contraste avec l'homogeneitö des cellules de la zone moyenne, tout ä fait remplis d ' a d i p o i d e- et absolument alveolaires. Cette architecture alveolaire est, chez beaucoup de cellules de la zone interne, ä peine partielle. Le cytoplasma de ces cellules, plus ou moins colore. Test ä cause de la presence de la substance ä qui la sidero- philie est due et la prennent origine ces formes si bizarres, mais tou- jours alveolaires, de ce qu'on appelle si improprement les corps siderophiles. Si au point de vue raorphologique on peut, ä mon sens, expliquer assez bien la signification de ces images, on ne peut pas dire de meme au point de vue chimique, Les conditions techniques de sa production ne sont pas encore bien 6tablies; il me semble que la fixation a une grande importance et je n'ai gu^re observ6 le ph6nomene qu'avec des fixateurs ä bichro- mate. Si bien que I'alun de fer soit le mordant n6cessaire, on a vu que I'ac^tate de cuivre peut aussi en etre. Si done la siderophilie est ce qui frappe le plus, eile peut etre mise au second plan et on voit bien qu'elle ne fait que rendre possible I'hematoxylinophilie. Si Ton rapproche ces faits de ceux de Plecnik (31), Mulon, Bonn- amour, en colorant avec I'h^matoxyline au cuivre et par des fixations aux liquides bichromates, des vesicules ä centre clair et contour bleu, on ne peut pas oublier les deductions ä qui donnerent lieu ces derniers faits. lis ont aid6 ä confirmer I'hypothese de la 16cithine; on sait, en etfet, que la graisse surr6nale se distinguant par maintes qualit^s (bi- refringence, noircissement secondaire par I'osmium etc.) de la gi*aisse normale du corps, on a trouv^ une hypothese tres probable d'en faire une 16cithine. Les analyses chimiques d' Alexander et Celles, toutes recentes, de Bernard, Bigart et Labbe donnent un appui a cette hypothese. (Hultgren et Anderson, 21, Mulon.) Est-ce qu'il y a des rapports entre ce que j'ai d^crit et les descriptions donn^es par BoNNAMOUR et Policard (Grenouille) et Mulon (Cobaye)? J'incline vers I'affirmative et je rappeile que les produits que l'h6matoxyline au cuivre colore sont, en general, des v6sicules et que Bonnamour et Policard ont d6jä voulu expliquer le fait comme 6tant la parol cyto- plasmique qui environne les grains adipoides. Enfin les dernieres recherches de Mulon semblent d^raontrer bien qu'un corps graisseux existe dans le cytoplasma des cellules de la zone interne du cortex (Cobaye) et que ce corps est en 6tat de com- binaison avec des raatieres albuminoides. Sur toutes ces donnees j'ap- puie mon hypothese qui suppose que la siderophilie est due ä la pre- sence, en quantite plus ou moins grande, d'une substance de nature graisseuse et qui prec6derait le produit definitif de secretion, dont eile serait un stade pr61iminaire. Mulon soutient que revolution centripete des cellules cortico- surrenales, telle qu'elle semble demontree par I'embryologie, continue ä exister chez I'adulte. Pour lui les cellules ä corps siderophiles ou osmophiles se rencontrent dans une zone intermediaire aux zones peri- pheriques, ä contenu graisseux, et aux zones centrales, ä contenu pigmentaire. Au fur et ä mesure que la graisse se resorbe, le pigment 89 augmente. La couche pigmentaire augmente aussi au fur et ä raesure que ranimal vieillit et qu'il a plus fonctionne, alors que la couche graisseuse diminue. Comme terme final de revolution de la cellule cortico-surr^nale, on la voit se d6truire et tomber dans le torrent san- guin; quant aux corps osmophiles ils seraient, si je le comprends bien, les t^moins de la transformation de la cellule ä graisse en cellule ä pigment. Repondant ä des critiques de Diamare, qui acceptait bien la correspondance entre I'apparition du pigment et la senescence de I'individu, Mulon dit que cette transformation pigmentaire est bien un ph6nomene de senescence ceUulaire, pas de I'organisme. En- fin, bien que sur ce point il ait 6t6 moins categorique, il semble qu'il tend de plus en plus ä donner de importance a la fonction pigmentaire de la surr^nale, bien qu'il voit dans les cellules ä qui cette fonction est d6volue, des elements ä la derniere phase de son existence, en dech6ance, en somme (24, 29, 30). II ne me semble pas d^montre que chez I'animal adulte il continue ä exister une Evolution de la Peripherie au centre, qu'il s'y passe un phenomene analogue ä ce qui existe chez les epitheliums et oü meme la desquamation ne manquerait pas (Mulon). Ni le nombre restreint de figures caryocinetiques, ni I'orieutation de la division nucieaire, ni les faits d'amitose, qui d'ailleurs peuvent etre I'objet d'une critique, ne suffisent pas ä demontrer que, normalement, meme chez le Cobaye, les couches superficielles, glomerulaire et fasciculee, aient pour fonction de produire de nouvelles assises cellulaires. Je prefererais, volontiers, y voir un fait comparable a ceux de division cellulaire ou seulement nucieaire qu'on rencontre chez d'autres especes de cellules glandu- laires. Garnier a bien decrit des faits de ce genre dans les cellules glandulaires sereuses. En outre, s'il est incontestable que certaines cellules de la zone interne du Cobaye, surchargees de pigment et n'existant plus, pour ainsi dire, que pour lui, ayant des signes de decheance bien visibles comme I'atrophie et les deformations morphologiques et chromatiques de leur noyau, peuvent etre entrainees dans le courant circulatoire, je ne vols pas qu'il y ait la un phenomene fatal pour la cellule corti- cale. Ce n'est pas meme un phenomene constant chez le Cobaye. Je sais bien, d'ailleurs, que Mulon n'a jamais voulu conclure que pour le Cobaye, mais je pense qu'il y a la trop d'exclusivisme et qu'on ne doit jamais oublier ce qui se passe chez les autres Mammiferes avant d'6tablir une hypothese. Or, bien que chez I'Homme par exemple le pigment soit normal, il y a des Mammiferes ou il n'existe que tres rarement. Est-ce que chez ces Mammiferes les cellules de la zone 90 interne ne proviendraient plus des cellules des couches superficielles ? Est-ce que chez eux il n'y aurait pas de fonction pigmentaire ? Et-ce done qu'on devrait faire une distinction nette entre la zone interne du Cobaye et celle des autres Mammiferes? Et qu'est-ce qu'elle ferait chez ceux-ci? Voilä des questions auxquelles il me semble difficile de r^pondre en nous maintenant dans l'hypothese de Mulon. Le Cobaye est, dit-on, une exception parmi les Mammiferes en ce qui se rapporte ä ses surrönales. Voyons en quoi est-ce que cette exception consiste. Tout d'abord dans un volume relativement tres grand de ces organes par rapport aux dimensions de I'animal, fait mis en lumiere depuis Cuvier ; ensuite dans leurs caracteres histologiques. Outre une structure generale qui lui est propre, comme il arrive chez les autres Mammiferes, le Cobaye a un cortex relativement plus developpe que la moelle et dans le cortex c'est bien la zone interne qui en con- stitue la plus grande partie. Ce n'est pas ce qu'on voit chez le Chat, par exemple, oii la zone moyenne pr^domine. En outre les cellules cortico-surr^nales prösentent tres facileraent la reaction ä I'h^matoxyline d'HEiDENHAiN que nous avons decrite et on y voit assez fröquemment du pigment. 11 semble done que ce sont les caracteres propres ä la zone interne qui sont les plus accentues chez le Cobaye. Mais dans cette exaggeration de I'importance relative de la zone interne, je ne vois qu'une difference quantitative par rapport aux autres Mammiferes et ce qu'on peut en conclure c'est que les causes qui ont produit une differentiation des cellules cortico-surrenales chez cette classe de Vertebras ont agi au maximum chez le Cobaye pour ce qui se rapporte ä la zone interne, comme chez le Chien pour la zone externe. Les causes de cette differentiation, je les ignore et j'avoue que des faits de cet ordre justifient jusqu'a un certain point les the- ories qui voient plusieurs especes cellulaires dans le cortex des Mam- miferes (GuiETSSE, CiAccio, Marrassini). Je n'y crois pas du reste et j'ai dit ailleurs les raisons que j'ai pour ne pas y croire (11). En somme je retiens ce fait que la zone interne semble avoir une plus grande importance chez le Cobaye; selon Mulon eile augmente avec I'age et au fur et ä mesure qu'elle fonctionne^) ce qui se comprend tres bien. Selon I'observation generale, chez les animaux ages on rencontre du pigment dans les cellules de la zone interne; chez le Co- 1) Des faits de mitose existant dans les cellules de la zone interne aident ä concevoir cette augmentation avec l'äge. (Bohnamouk, 8 ; Dia- MAKE, 18 [?].) 91 baye ce fait est tres fortement accentu6 et sa frequence plus notable. Qu'est-ce qui signifie I'apparition du pigment? Chez le Cobaye ou il est assez frequent, il est facile de voir qu'une grande pigmentation coincide avec la dechöance et la destruction cellulaires. D'autre part on sait que chez certains 616ments cellulaires on a d^crit la pigmentation comme un ph6nom6ne de d^generescence. Sans oser d'ailleurs me prononcer sur cet important probleme biologique, je pense que I'hypothese serait assez vraisemblable pour le pigment des surr6nales, c'est-a-dire qu'il serait une manifestation d'une d^g^n^rescence cellulaire probablement physiologique(?), voire une senescence cellulaire. Chez la plupart des Mammiferes, la senescence cellulaire coinciderait avec la senescence de I'organisme ; chez le Cobaye, ä cause d'une notable activity fonction- nelle de la zone interne, ce ph6nomene se produirait plus pr^cocement et plus fr6quemment. Voila done comment je m'explique le role de la pigmentation dans la surr6nale. On le voit, je ne trouve pas demontrö que le pigment ait une importance fonctionnelle, qu'il soit, par consequent, un v6ritable produit de secretion. Son role dans le metabolisme nutritif et fonctionnel de la cellule cortico - surrenale me semble done secondaire et ce qu'on observe dans les cellules corticales des surrenales des Vertebres inferieurs s'accorde avec cette hypothese. C'est bien I'adi- poide surrenal qui me semble caracteristique et important. Ayant ainsi dit ce que je pense de I'hypothese si ingeuieuse de Mulon, je reviens aux corps siderophiles pour repeter que je les crois dus ä I'impregnation par I'hematoxy line apres mordanQage (Chromates -f- fer ou Chromates + cuivre) du cytoplasma des cellules cortico-surrenales, fait exceptionnellement facile ä demontrer dans la zone interne du Cobaye, pour des motifs inconnus. Cette reaction serait due ä I'existence d'une substance intimement combinee au cytoplasma, substance de nature graisseuse, probablement un Stade preiiminaire du produit de secretion definitif. Quelle est, apres cela, I'importance que cette combination pent avoir en Cytologie generale? Plus specialement quel rapport y-a-t-il entre ces formations et I'ergastoplasma des cellules glandulaires ? Je rappellerai que le nom d'ergastoplasma, cree par Garnier et P. BouiN pour designer les filaments basaux des cellules glandu- laires sereuses et autres (pancreas, glandes salivaires, gastriques, mam- maires [LimonJ etc.), signifie plasma eiaborateur, car ces auteurs admirent que la zone basale de la charpente cytoplasmique filaire des cellules glandulaires avait, dans I'eiaboration du produit de secretion 92 une importance dominante ; ce ne serait, d'ailleurs, qu'un 6paississement des trav6es cytoplasmiques avec des variations de chromaticit6 dues ä Taction du noyau. Prenant y voit une des variet6s de son proto- plasma superieur et dans son recent Traite de Histologie il semble designer par le terme ergastoplasma une des formes de transition entre le plasma cellulaire, qui se charge de materiaux puises dans le milieu et le produit d^finitif de la s6cr6tion. La differentiation serait done seulement chimique. Tout au contraire Laguesse voit dans I'ergastoplasma une differentiation morphologique et il le rapproche de choses comme les mitochondria de Benda, si nettement diff6renci6es dans les cellules 0Ü elles se pr^sentent. Pour ma part, j'ai aussi soutenu que I'ergasto- plasma, c'est-a-dire les structures auxquelles ce nom est, par generali- sation , donne , est bien une differentiation cellulaire , comme qu'un organ e intracytaire. II est done bien clair qu'il n'y a rien de commun entre cette con- ception d'ergastoplasma que je tiens pour la vraie et I'idee que nous nous sommes faites des figures siderophiles. Les formations ergasto- plasmiques ont une existence reelle, ce qui n'arrive pas aux sidero- philes. Par contre, la siderophilie semble bien identique ä ce que Prenant semble vouloir dire dans la derniere forme qu'il a donnee ä la notion d'ergastoplasma. Elle traduit pour moi un Stade preiiminaire de secretion, comme le prezymogene semble vouloir dire un stade pre- iiminaire de zyraogene. Mais comme tous ces termes de prezymogene, ergastoplasma etc. correspondent ä des eutites morphologiques reelles, je rejetteleur emploi ä propos de cette etrange propriete des cellules cortico - surrenales dans laquelle je ne vols qu'une reaction chimique dont les termes, sans doute tres complexes, nous echappent encore et ne nous permettent que des hypotheses. Done, bien que convaincu de la non existence de veritables struc- tures intracellulaires pour le cas qui nous a occupe, je pense qu'il y a lieu d'y penser et de chercher les causes d'uu phenomene aussi caracteristique qu'enigmatique et qui, en aucune maniere, ne merite le dedain de ceux qui y voient de simples artefacts. C'est, au contraire, un phenomene tres interessant par les circonstances dans lesquelles il se produit, J'espere du reste developper quelques -uns des points que j'ai traites dans cette note, dans un travail plus long en preparation. Je tiens ä remercier Mr. le Professeur Dr. Oscar Hertwig de I'ac- cueil qui m'a ete fait a I'lnstitut Anatorao-biologique de Berlin ou 93 j'ai eu rhonneur de faire ce travail. Je remercie 6galement de ses conseils et de ses utiles enseignements Mr. le Professeur Dr. Rudolf Krause et Mr. le Dr. Heinrich Poll. Berlin, Avril 1907. Bibliographie. Athias, Sobre alguns pormenoses de estructura e as func9Öes do corpo amarello verdadeiro dos Mammiferos. Polytechnia, Vol. 2, 1906, No. 6. — , Sur les phenomenes de secretion des cellules des corps jaunes vrais. Compt. rend, du XV. Congres internat. de Medecine, Lisbonne, 1906. Bakdieb et BoKXE, Sur les modifications produites dans la structure des surrenales par la tetanisation musculaire. Journ. de I'Anat., 1903, No. 3. Beenard et Bigart, Sur les reactions histologiques generales des surrenales ä certaines influences pathogenes experimentales. Compt. rend._ Soc. Biol., 1902, No. 30. — , Etude anatomique et pathologique des capsules surrenales dans quelques intoxications experimentales. Journ. Physiol, et Pathol, gen., 1902, No. 6. — , Les processus secr^toires dans la substance corticale de la glande surrenale. Compt. rend. Soc. Biol., T. 59, 1905, No. 34. Bonnamour, Recherches histologiques sur la secretion des capsules surrenales. Compt. rend. Assoc. Anatom., 4. Session Montpellier 1902. — , Etude histologique des phenomenes de secretion chez les Mam- miferes. These de Lyon, 1905. Celestino da Costa, Sobre alguns pormenores de estructura das capsulas suprarenales dos Mammiferos. Medicina Contemporanea, 1904, No. 13 e 25. — , dandulas suprarenaes e suas homologas. Lisboa 1905. — , Notes cytologiques sur les cellules corticales des glandes surre- nales. Compt. rend. XV. Congres Intern. Med. Lisbonne, 1906. — , Quelques vues sur la structure des cellules glandulaires. Ibidem. CiACCio, Ricerche sui processi di secrezioni cellulari nelle capsule surrenali dei Vertebrati. Anat. Anz., Bd. 22, 1903, No. 16/17. — , Sur la topographie de I'adrenaline. Compt. rend. Soc. Biol., T. 60, 1906, No. 7. — , Sui processi secretori delle corteccie surrenali. Anat. Anz,, Bd. 28, 1906, No. 15/16. Delamare, Recherches sur le senescence de la glande surrenale. Compt. rend. Soc. Biol., T. 55, 1903, No. 28. — , Capsules surrenales. Traite d'Anat. Hum. de Poirier et Charpy, T. 5, 1904. DiAMARE, Metaplasma e immagini di secrezione nelle capsole sopra- renali. Arch. Zool., Vol. 1, 1903, Ease. 2. — , Ancora sulle immagini di secrezione e sulle inclusioni cellulari nelle capsule surrenali. Anat. Anz., Bd. 26, 1905, No. 7/8. GuiEYssE, Les capsules surrenales du cobaye. These Paris, 1901. 94 21) HuLTGREN und Anderson, Studien zur Physiologie und Anatomie der Nebennieren. Skandin. Archiv f. Physiol., Bd. 9, 1899. 22) MuLON, Divisions nucleaires et role germinatif de la couche glom^- rulaire des capsules surrenales du cobaye. Compt. rend. Soc. Biol., T. 55, 1903, No. 15. 23) — , Sur le pigment des capsules surrenales chez le cobaye. Compt. rend. Assoc. Anat. Liege, 1908. 24) — , Sur le pigment des capsules surrenales du cobaye. Bibliogr. anat.,_T. 14, 1905. 25) — , Evolution de la corticale surrenale du cobaye avec l'äge de l'animal. Compt. rend. Soc. Biol., 1905, No. 80. 26) — , Sur la couche germinative de la corticale des surrenales chez le cobaye. Compt. rend. Soc. Biol., 1905. 27) — , Note sur la cellule k corps siderophiles de la surrenale chez le cobaye. Bibliogr. Anat., T. 14, 1905, No. 4. 28) — , Sur certaines cellules du corps jaune chez le cobaye. Compt. rend. Soc. Biol., T. 60, 1906, No. 18. 29) •— -, Evolution des corps osmophiles inclus dans les cellules a luteine du cobaye. Compt. rend. Soc. de Biol., T. 61, 1906, No. 28. 30) — , Parallele entre le corps jaune et la cortice - surrenale chez le cobaye. Ibidem. 81) Plecnik, Zur Histologie der Nebennieren des Menschen. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 50, 1902, Heft 8. 82) Poll, H., Die vergleichende Entwickelungsgeschichte der Nebennieren- systeme der Wirbeltiere. Handb. d. vergl. Entwickelungslehre etc., hrsgg. von 0. Hertvtig, Jena 1907. 33) Srdinko, Beiträge zur Kenntnis der Nebennieren der Knochenfische. Ueber den Bau und Entwickelung der STANNius-Körperchen der Lophobranchier. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 62, 1908, Heft 4. Nachdruck verboten. Ueber die Existenz eines embryonalen Pfortaderkreislaufes in der Nacliniere der Säugetiere. Von Prof Dr. Ivar Broman, Lund. Wie zuerst Hochstetter (1892) hervorgehoben hat, besitzen die bleibenden Nieren der Säugetiere, solange sie sich noch auf der Wanderschaft vom Becken an ihrem definitiven Lagerplatz befinden, keine Arterienzweige. „Erst wenn sie an Ort und Stelle angelangt sind, erhalten sie von der Aorta aus gewöhnlich einen Arterienast zu- geteilt" (Hochstetter). Zu gleicher Zeit sollen nach Hochstetter (1894) die Nierenvenen entstehen (1. c. p. 487). Diese Angaben Hochstetters sind neulich von Pohlman (1905) und Hill (1905) bestätigt worden. 95 PoHLMAN fand bei menschlichen Embryonen, 1) „that the kidney is not vascularized until it has reached its normal height" und 2) „that it attains this position in an embryo of about 20,0 mm". Bei einem Embryo von dieser Länge waren die Nierengefäße sogar noch „proble- matisch". lieber ähnliche Befunde bei Schweinsembryonen berichtet Hill. Bei diesem Objekt soll die Arteria renalis und mit ihr die Vaskula- risation der Nachniere erst bei 28 mm langen Embryonen auftreten. Wenn diese Angaben ganz richtig wären, würden also die sich entwickelnden Nieren während längerer Zeit (z. B. bei menschlichen Embryonen während eines ganzen Monats oder mehr) ganz gefäßlos sein! Dieses muß aber wundernehmen, denn während dieser Zeit entwickeln sich die Nieren doch recht viel. Und in der Tat verhält es sich — wie ich zeigen werde — nicht so. Bei gut konservierten und gefärbten (mit Hämatoxylin-Eosin) Säugetierembryonen (von Mensch, Schwein und Maulwurf) aus dieser Entwickelungsperiode habe ich nämlich konstant die Existenz von blutgefülltenGefäßen in den Nachnierenanlagen feststellen können. Sehr deutlich v»^aren diese Gefäße mitten in den Nierenanlagen bei einem 16 mm langen menschlichen Embryo, bei einem 8 mm langen Talpaembryo und bei 3 Schweinsembryonen von resp. 14,2 mm, 16,5 mm und 22 mm Länge zu sehen. Von wo kommen nun diese — soviel ich weiß — bisher nicht beobachteten Nierengefäße her? Direkt von der Aorta kommen sie nicht. Insofern sind also die Beobachtungen von Hochstetter, Pohl- MAN und Hill richtig, daß die definitiven zuführenden Nierengefäße noch nicht existieren. Es schien mir nun verdächtig, daß sich die betreffenden Nieren- gefäße von den arteriellen Vasa affereutia der Urnieren abzweigten. Aber bisher ist es mir nicht gelungen, eine Verbindung mit diesen zu konstatieren. Dagegen habe ich einige dieser Nierengefäße bis in die hinteren Cardinalvenen und andere bis in die Venae revehentes der Urnieren verfolgen können. Ich nehme daher an, daß die von mir gefundenen Nierengefäße alle Venen sind, und zwar daß die eine Gruppe derselben zuführende, die andere Gruppe abführende Venen darstellen. Mit anderen Worten : die Nachniere der untersuchten Säugetierembryonen besitzt zu dieser Zeit (ehe sich die Nierenarterien entwickelt haben) aller Wahrscheinlichkeit nach einen sogenannten Pfortaderkreislauf. 96 Ein Nierenpfortadersystem besitzen bekanntlich die Fische und Amphibien zeitlebens. Bei allen erwachsenen Reptilien, Vögeln und Säugetieren wird dagegen — wie auch allgemein bekannt — ein Nierenpfortadersystem gewöhnlich vollständig vermißt; und nur bei gewissen Repitilien und Vögeln ist ein solches in schwachen Spuren nachweisbar (vergl. Wiedersheim, 1906, p. 548). Während der Embryonalzeit treten indessen in der Urniere^) — wie es scheint, konstant — sowohl bei Reptilien wie Vögeln zu- erstein primäres und dann ein sekundär es Pf o r tader system auf (HocHSTETTER, 1894, 1903; Gräfe, 1904, 1906). Das letztge- nannte entspricht dem bleibenden Nierenpfortadersystem der Anamnier (Gräfe, 1906). Später (beim Hühnchen am Ende des 3. Embryonaltages, Gräfe) bekommen die Urnieren zahlreiche Aortazweige, welche die zuführenden Urnierenvenen unnötig machen und zum Schwunde bringen. Auf diese Weise geht das (sekundäre) Urnierenpfortadersystem verloren. Ob auch bei Säugetierembryonen ähnliche, vollständig ausgebildete Urnierenpfortadersysteme vorübergehend existieren oder nicht, darf wohl noch nicht als endgültig festgestellt gelten. Ueberreste davon sind aber jedenfalls schon bei Säugetierembryonen gefunden worden, und zwar sowohl Uebereste von dem primären (vergl. Gräfe) als von dem sekundären Urnierenpfortadersystem 2) (Hochstetter, 1894, 1896, 1903). Ein ähnliches, vorübergehendes Pfortadersystem hat Hochstetter (1894) in der Nachniere von Reptilienembryonen entdeckt. Betreffs der Vögel spricht sich dieser Autor etwas weniger bestimmt aus; er nimmt aber als wahrscheinlich an, daß auch bei den Vogelembryonen temporär ein Pfortadersystem der Nachnieren besteht. — lieber die Möglichkeit, daß ähnliche Zirkulationsverhältnisse vielleicht auch vor- übergehend in der Nachniere der Säugetiere existieren könnten, habe ich aber weder in Hochstetters Publikationen noch anderswo eine Aeußerung gesehen. Jedermann, welcher über geeignete ^) Schnittserien von Säugetier- embryonen verfügt, wird sich aber bald von der Existenz der von mir 1) Dieser entspricht bekanntlich die bleibende Niere der Fische und Amphibien. 2) Speziell bei Echidna fand Hochstetter (1896) deutliche An- klänge an dieses Urnierenpfortadersystem. 3) Am besten sind natürlich Embryonen mit stark blutgefüllten Gefäßen welche mit einer die Blutkörperchen speziell hervorhebenden Farbe (z. B. Hämatoxylin-Eosin) gefärbt sind. In karmingefärbten Prä- paraten kann man die kleinen Nierengefäße vollständig vermissen. 97 gefundenen Nierenvenen überzeugen können, und zwar von ihrer Existenz während einer Entwickelungsperiode, in welcher noch keine Nierenarterien gebildet worden sind. Wer aber diese Beobachtungen bestätigt haben wird, wird daraus auch denselben Rückschluß, wie ich, ziehen müssen : daß bei den Säugetierembryonen ein temporäres Pfort- adersystem der bleibenden Nieren besteht. Lund, Juni 1907. (Eingegangen am 1. Juli.) Literatur. Gräfe, E. (1904), Die Urnieren-Pfortader beim Hühnerembryo. Diss. Bonn. — (1906), Beiträge zur Entwickelung der Urniere und ihrer Gefäße beim Hühnchen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 67, p. 143. Hill, E. C. (1905), On the first appearance of the renal artery, and the relative development of the kidneys and Wolffian bodies in pig embryos. John Hopkins Hosp. Bull., Vol. 16, p. 60. HocHSTETTER, F. (1892), EntwickeluDgsgeschichte des Gefäßsystems. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch., Bd. 1, 1891, p. 696. — (1894), Entwickelung des Venensystems der Wirbeltiere. Ebenda, Bd. 3, 1893, p. 460. — (1896), Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte des Blut- gefäßsystems der Monotremen. Semoxs Zool. Eorschungsreisen, Bd. 2, p. 235. — (1903), Die Entwickelung des Blutgefäßsystems. Hertwigs Handbuch d. vergl. u. exper. Entwickelungsgesch. d. Wirbeltiere, Bd. 3. PoHLMAN, A. G. (1905), A note on the developmental relations of the kidney and ureter in human embryos. John Hopkins Hosp. Bull., Vol. 16, p. 49. WiEDERSHEiM, R. (1906), Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, Jena. Nachdruck verboten. Die Kronen und Wurzeln der Mahlzäline des Homo primigenius und ihre genetische Bedeutung. Von Gorjanovic-Krambergee in Agram. Mit 18 Abbildungen. Die Untersuchungen über die Variabilität der Höckerzahl an den Molaren des Menschen haben, obwohl dieselbe groß und bei allen Menschenrassen zu beobachten ist, dennoch einige wichtige allgemeine Ergebnisse geliefert, die auch in genetischer Beziehung nicht zu unter- schätzen sind. Es steht fest, daß man für die oberen Mahlzähne eine vierhöckerige und für die unteren eine fünfhöckerige Krone als typisch Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 7 98 anzusprechen hat. Demzufolge sind aber alle jenen Molaren, die weniger als vier resp. fünf Höcker besitzen, als bereits reduziert zu betrachten. Wir sehen denn auch, daß die am wenigsten reduzierte Höckerzahl der oberen Molaren z. B. den niedrigsten Naturvölkern, den Australiern, Malayen und Negern zukommt, während andererseits die reduziertesten Molaren hauptsächlich bei den Europäern, Ameri- kanern, Eskimos anzutreffen sind. „Viel größere Unterschiede inner- halb der Kassen zeigt die Keduktion an den Höckern der unteren Molaren", sagt de Terra in seiner Monographie „Beiträge zu einer Odontographie der Menschenrassen" (p. 140). In dieser Hinsicht nehmen, was die Konstanz des fünfhöckerigen Typus für M2 inf. be- trifft, die Australier mit 73,3 Proz. die erste Stelle ein, während die- selbe bei rezenten Europäern bloß in 6,25 Proz. Fällen vorkommt (de Terra 140). Wenn nun Zuckerkandl in seiner „Anatomie der Mundhöhle" meint (p. 104): „Die dreihöckerigen oberen Mahlzähne sind demnach Reduktionsbildungen, ihre Entstehung läßt sich bloß physiologisch, nicht auch phyletisch erklären", so glaube ich, daß dieser Schluß nicht als vollkommen zutreffend zu gelten hat. Freilich ist der physiologisQhe Eingriff gegenüber der Höckerzahl kein zu unterschätzender Faktor, doch glaube ich nicht, daß er in Bezug der Reduktion der Höckerzahl allein ausschlaggebend sein kann. Darüber belehren uns die sehr un- gleichen Reduktionserscheinungen bei Völkern, die sonst unter sehr ähnlichen Bedingungen leben, als auch ziemlich gleichartige diesbezüg- liche Erscheinungen bei Völkern von sehr ungleicher Lebensweise. Wenn beispielweise die Eskimos reduzierte obere Molaren, ähnlich wie der Europäer aufweisen, so möchte ich diese Uebereinstimmung eben nicht allein auf Rechnung des physiologischen Faktors setzen. Dies würde ich aber tun bei Ungleichheiten, welche bei einer und derselben, jedoch territorial getrennt lebenden Rasse, die verschiedenen äußeren Einflüssen preisgegeben ist, auftreten. So einen Fall werden wir beim Homo primigenius kennen lernen. Nicht nur hinsichtlich der Höckerzahl der Mahlzähne, sondern auch bezüglich der Verschmelzung der Wurzeln dieser Zähne sind merkwürdige Verhältnisse zu verzeichnen. Wir wissen, daß die Ver- schmelzung der Wurzeln häufiger bei der kaukasischen als bei den schwarzen Rassen vorkommt und daß sich diesbezüglich wiederum die altdiluvialen Menschen, obwohl einer Rasse angehörend, teils den einen, teils den anderen anschließen. In dieser Hinsicht dürfte der physio- logische Faktor von wesentlichem Einfluß gewesen sein. Aus den phy- letischen Betrachtungen aber müssen gewisse prismatisch verschmolzene 99 Molarwurzeln ausgelassen werden, weil sie Verkümmerungen darstellen, wie w'ir dies an geeigneter Stelle zeigen werden. Endlich habe ich noch gewisse Erscheinungen an der Krone der Mahlzähne in Betracht gezogen und zwar die Schmelzfalten, die Quer- furche und die vertikale Grübchenfurche, wovon die beiden letzteren Erscheinungen , primitive Charaktere darstellen und als „pithecoid" bezeichnet werden, Wenn ich also die Zähne des Menschen einer abermaligen Unter- suchung unterzogen habe, so tat ich dies, um die auf Grund der in oben angedeuteter Richtung gewonnenen Ergebnisse einer weiteren Verwertung zu erschließen und dabei hauptsächlich die Bedeutung der in Rede stehenden Molareigenschaften auf ihren phyletischen Wert .und in der Frage nach einem direkten Uebergang des Homo primi- genius in den rezenten Homo sapiens zu prüfen. Leider standen mir die übrigen altdiluvialen Unterkiefer nicht zu Gebote und es konnten bloß Gipsabgüsse und Beschreibungen in dieser Richtung zu Rate gezogen werden. Andererseits scheinen mir auch die Zähne einiger Unterkiefer (Ochos) bereits so weit abgenutzt zu sein, daß eine Eruierung ihrer Höckerzahl kaum möglich sein dürfte. Und so habe ich mich bei dieser Studie zumeist des Krapinamateriales und bezüglich der Molarwurzeln der in der Literatur vorgefundenen dies- bezüglichen Befunde bedient. Als diese Studie bereits beendet war, erhielt ich von Herrn Dr. Adloff eine kurze Schrift: „Die Zähne des Homo primigenius von Krapina und ihre Bedeutung für die systematische Stellung des- selben", in welcher Verf. in der Frage, ob der Homo primigenius der direkte Vorfahre des rezenten Menschen ist, eine verneinende Meinung zu begründen sucht. Eine indirekte Beantwortung dieser AoLOFFSchen Annahme ist in dieser vorliegenden Studie, speziell aber im Anhange unter „Kritische Bemerkungen" gegeben. Zum Schlüsse fühle ich mich meinem hochverehrten Kollegen Herrn Prof. Dr. A. v. TÖEÖK-Budapest in hohem Grade zu Danke verpflichtet für die große Liberalität, mit welcher er mir aus seiner reichhaltigen anthropologischen Sammlung äußerst interessante Objekte zu meinen vergleichenden Studien überließ. Ebenso sehr verpflichteten mich die Herren Dr. RöSE-Dresden, Dr. NsssEL-Prag, Dr. Hercog- Agram für geliehene Kollekten rezenter Zahnanomalien, als auch Freund Prof. Dr. WALKHOFF-München für 3 Modelle seltener Vorkommnisse an den Incisiven des rezenten Menschen. 100 A. Die Höckerzahl der Molaren. 1. Die Mahlzähne des Oberkiefers. Die Reduktion der Höcker der oberen Mahlzähne gibt sich in einer Verringerung der Höckerzahl kund und zwar geht die Vier- höckerzahl des Ml in die 3 Höcker des Mg über, wobei es eben der distale Innenhöcker derjenige ist, welcher zum Schwund gelangt, während endlich beim Mg die beiden distalen Höcker oft in eine Anzahl klei- nerer Höcker aufgelöst werden. In einem Falle ist beim Mg der vor- dere Innenhöcker und der hintere Außenhöcker durch eine diagonale Leiste (Crista obliqua) verbunden und dadurch die beiden beteiligten Höcker verschmolzen. a) Die Höckerzahl der losen ausgewachsenen Mahl- zähne. Von 23 derartigen oberen Molaren sind bei dreien die Kronen verletzt und von den übrigen 20 sind es 9 (davon wiederum 8 mit dem CAßABELLischen Höcker behaftet), die ich als M ^ anspreche und welche je 4 Höcker aufweisen. 7 — 8 gehören dem Mg an, mit einer Reduktion der 4 Höcker auf drei, welche infolge der Verschmelzung des bereits verkleinerten distalen Innenhöckers mit dem vorangehenden zu stände kam. In einem Falle sind die beiden distalen Höcker noch vorhanden, doch stark reduziert und zwischen ihnen sieht man drei interstitielle Höcker chen i). Etwa 3 Stück gehören dem M3 an und besitzen, insofern die Kronen gut erhalten sind, 2 vordere Höcker und die in mehrere kleinere Höckerchen aufgelösten distalen Höcker. Es hegen ferner noch 5 Kronen von Mahlzähnen vor, die noch nicht im Gebrauch waren. Eine davon (links) hat ein ÜARABELLisches Höckerchen und 4 wohl entwickelte Höcker. Es ist dies der 1. 0. M^. Zwei weitere obere M haben statt des ÜARABELLischen Höckers ein längliches Grübchen und sonst die 4 Höcker. Man kann diese beiden Zähne als r. und 1. M^ bezeichnen, obwohl jenes Grübchen auch am Mg vorkommen kann. Ferner 1 r. Mg mit 4 Höckern, wovon der untere Innenhöcker etwas kleiner ist und dann der r. Mg mit 2 Höckern, wovon der untere Innenhöcker zu einem ganz kleinen Höckerchen reduziert ist. 1) Dieser Zahn könnte wohl ein M3 sein, doch bezeichnete ich ihn als Mj,, weil er sehr stark jenem Mg ähnelt, den Selenka in seinen „Menschenaffen" (II. Lief., p. 123, Fig. 136) abgebildet hat. — Vergl. noch: „Der diluviale Mensch", Taf. XIII, Fig. 3. 101 Ziehen wir hierzu noch b) die Höcker zahl der in den Kiefern sitzenden obe ren Molaren und zwar : des Oberkiefers B eines ca. 7-jährigen Individuums (s. „Der diluviale Mensch", p, 137, Taf. IV, Fig. 3) an welchem wir außer anderen noch jederseits den M^ mit 4 Höckern sehen, dann des Oberkiefers C eines ca. 13-jährigen („Der diluviale Mensch" p. 139, Taf. IV, Fig. 2) mit d. Pg, M^ und Mg, wovon: Ml =4 und M2 = 3Y2 Höcker besitzt, endhch den Oberkiefer D („Der diluviale Mensch", p. 140, Taf. I, Fig. 3) mit Pi P2 Ml Mg, wovon Ml =4 und M2 = 4 Höcker hat, so erhalten wir nachfolgende Uebersicht der Mahlzähne mit ihren Höckern : a) 23 lose Mahlzähne und zwar: Mj = 9; Mg = 7— 8; Mg = 3; b) 5 noch nicht in Funktion gewesene : Mi = 3 ; Mg ^ 2 ; c) 5 im Kiefer sitzende: Mj = 3; Mg =2. Zusammen 33 Molaren, davon Mj =15; Mg = 11 — 12; M3=3. Von den 15 Mj haben alle 4 Höcker. Von den 11 — 12 M^ haben 2 zu 4 Höcker, 1 zu 31/2 Höcker und 9 zu 3 Höcker. Bei den oberen Molaren des Menschen von Krapina ist also eine Reduktion der Höckerzahl augenscheinlich und dadurch nähert er sich dem Europäer. 2. Die Mahlzähne des Unterkiefers. a) Die Höckerzahl der losen ausgewachsenen Mahl- zähne. An diesen Zähnen ist wohl sehr schwierig die Reihenfolge festzu- stellen, weil die Höckerzahl am Mi und Mg oft dieselbe ist, doch kann man als Unterscheidungsmerkmal beider Zähne den bereits in Re- duktion begriffenen 5. Höcker als Charakter des Mg auffassen. — Der M3 hat gewöhnlich eine rundliche oder ovale Krone mit zahl- reichen Schmelzfalten, W'Odurch die Höcker hie und da verschwinden und die Krone eine stark gefurchte Oberfläche darbietet, an der doch noch oft einer der Höcker erkennbar ist. Von den 24 vorliegenden losen unteren Molaren waren 3 noch nicht in Funktion und dürften auch gleichzeitig den 1. Mi, 1. Mg und r. Mg vorstellen. Davon hat der Mi = 5, der M2 = 4-}-l inter- stitielle und der M3 = 5 durch tiefe Furchen stark erniedrigte Höcker. 102 Die übrigen 21 Molaren lassen sich folgendermaßen sortieren: ca. 7 Stück Ml mit 5 Höckern, „ 6 „ Mg, wovon 3 mit 41/2 und 2 mit 4 Höckern sind, „ 7 „ Mg mit ungleich ausgebildeten und durch Furchen mehrfach zerteilten Höckern. Endlich liegt noch ein ziemlich kleiner M mit stark rückwärts gewendeten Wurzeln und getrennten zwei Wurzelplatten mit A^j^ Höckern, wovon der kleine 5. Höcker in der Längsachse des Zahnes liegt. Dieser Mahlzahn dürfte ein Mg sein. b) Die Höckerzahl der in den Kiefern sitzenden Molaren. Der U n t e r k i e f e r C. (Der diluviale Mensch, p. 145, Taf. VI, Fig. 3.) Höckerzahl : M^ = 5 ; M3 = 4 -[- 2 distale Nebenhöckerchen , die offenbar aus der Keduktion des 5. Höckers entstanden sind. Der Unter kief eras t E (1. c. p. 149, Taf. VII, Fig. 2). Höckerzahl : M^ = 4. Der 5. Höcker ist stark reduziert und an den distalen Labialhöcker derart angeschmolzen, daß bloß eine sehr leichte, kurze Rinne, sowie eine ganz kleine Einkerbung am Kronen- rande das einstige Vorhandensein eines 5. Höckers anzeigt. M2 = 5 (der 5. Höcker ist ebenfalls schon reduziert, immerhin aber stärker als beim Mj). Er zeigt eine leichte Furche als Beginn einer Teilung des Höckers in zwei kleinere, wie dies beim Kiefer C im verstärkten Maße sichtbar ist. Der Unterkiefer G (1. c. p. 153, Taf. VII, Fig. 1). Höckerzahl : Mi = 41/2 ; Mg = 4Vo ; Mg = 4 und distal ca. 3 Nebenhöckerchen. Der Unterkiefer H (1. c. p. 156, Taf. VI, Fig. 1). Höckerzahl: Mi = 5; Mg = 4; M = (?). Der Unterkiefer J (1. c. p. 159, Taf. VI, Fig. 2). Höckerzahl : 1. Ml = 4V2 ; r. Ml = 4^2 (Der 5. Höcker ist offenbar durch Raum- 1. Mo = 47» ; M2 = 472 mangel mechanisch abgeschliffen wor- M3 = (?) den). Ziehen wir nun sämtliche unteren Molaren des Menschen von Krapina bezüglich der Höckerzahl in Betracht, so ergibt sich folgendes (je 1 M des Unterkiefers in Rechnung genommen): Anzahl Zähne Höckerzahl 12 Ml 9 mit 5; 2 mit 41/2 ; 1 mit 4 Höckern. 11 M2 1 „ 5; 5 „ 4V2; 5 „ 4 „ 9 Mg variabel, oder die Krone stark gefurcht. 103 Aus dierser ZusammenstelluDg ergibt sich eine allmähliche Reduk- tion der Höckerzahl und zwar von M^ auf Mg gehend so, daß die ur- sprüngliche Anzahl von 5 Höckern des M^ in 4V2 und 4 des M2 übergeht, wobei aber die Fünfhöckerzahl am Mg des Homo primi- genius aus Krapina in rund 50 Proz. vorhanden ist. Die Beobachtungen, die wir an den Molaren des Menschen von Krapina gemacht haben, ergeben uns bezüglich der Höckerzahl sowohl der oberen als der unteren Mahlzähne z^var eine deutliche Tendenz zu einer Reduktion der Höckerzahl, welche aber ungleich stärker bei den oberen als bei den unteren zum Ausdruck gelangte. Die Reduk- tion der Höckerzahl der oberen Molaren würde am meisten jener der Europäer, diejenige der unteren aber mehr jener der Naturvölker (Australier) entsprechen. Wir wollen vorläufig nur bemerken, daß diese Erscheinung mit gewissen ganz ähnlichen Vorkommnissen, die an rezenten Menschen bekannt sind, im Einklang steht. Als ein Bei- spiel eines ungleichen Verhaltens bezüglich der Reduktion der Höcker- zahl möchte ich die Dschagga erwähnen (de Terra, Beiträge zu einer Odontographie . . . p. 140), wo eben „der Oberkiefer eine Reduktion aufweisen kann, die der Unterkiefer nicht befolgt". Und so hätten wir bezüglich der Höckerzahl an den Molaren des Menschen von Krapina — wenigstens zum Teil — Verhältnisse kon- statiert, die auch heutzutage bei Naturvölkern in ähnlicher Weise zu beobachten sind, woraus sich aber wohl der Schluß ergibt, daß die Reduktionserscheinungen an den Molaren des Homo von Krapina in die Variationsbreite des rezenten Menschen fallen. Nun wäre es von großem Interesse, die Reduktionserscheinungen an den Molaren der übrigen bekannten altdiluvialen Kiefer zu kennen. Leider liegen mir darüber keine Data vor; auch sind, wie mich die entsprechenden Gipsabgüsse belehren, sämtliche Zahnreihen dieser Kiefer stark abgenutzt und daher die Anzahl der Höcker der M^ nicht genau zu ermitteln. Dasselbe gilt auch für den Unterkiefer von Ochos. B. Die Wurzeln der Mahlzähne des Homo primigenius aus Krapina, Ueber die Verschmelzungsweise der Wurzelteile habe ich bereits in meiner Monographie gesprochen. Ich möchte diese Erscheinung hier noch summarisch vorbringen, zumal die Anzahl der verwachsenen Wurzeln ihrer Reihenfolge und ihrem Betrage nach ins Auge fassen und diese Ergebnisse dann vergleichend verwerten. Ganz besonders aber soll diese Erscheinung auf ihre Entstehungsweise geprüft werden, woraus sich dann ihr phyletischer Wert von selbst ergeben wird. 104 Die ausgebildeteu losen Mahlzähne. Davon liegen 26 obere und 21 untere vor. Ihre Reihenfolge ist ziemlich schwierig genau anzugeben, weil sowohl die oberen als die unteren Mahlzähne in allen ihren Charakteren variieren. Geradeso wie beim rezenten Menschen, so begegnen wir auch den Wurzeln des Homo primigenius aus Krapina großen Verschiedenheiten und zahl- reichen Anomalien (Verkümmerungen). Man kann im allgemeinen sagen, daß die Tendenz nach der Verschmelzung der Wurzelteile eine große ist, die sich häufig in einer bis zum Prisma oder Zylinder gehen- den Auswachsung kundgibt. Wir wollen nun in der Folge die einzelnen normalen Wurzel- formen als auch die vielen Anomalien der Molaren des Ober- und Unterkiefers kennen lernen. 1, Die W^urzeln der oberen Mahlzähne. Der Mj^. Von den 26 oberen Mahlzähnen können 12 mit Sicher- heit als Ml bezeichnet werden. Die Wurzeln dieser Zähne sind in fünf Fällen dreiteilig und bestehen aus einer lingualen — den beiden Innenhöcker entsprechenden und zwei buccalen — je einem Außenhöcker entsprechenden Wurzeln. In weiteren zwei Fällen bilden die Wurzeln zwei Querplatten (lingual-buccal), die bloß buccalwärts getrennt, sonst aber verschmolzen sind. In drei Fällen besitzt die vordere Platte dieser Molaren über den vorderen Innenhöcker noch einen mehr weniger tiefen Einschnitt, wodurch dann eine vordere — dem mesialen Außenhöcker entsprechende freie Wurzel und eine bei- läufig rechtwinkelig gebogene verschmolzene Wurzel, welche den beiden Innen- und den Distalhöckern entspricht, entsteht. Diese Wurzelform steht natürlich mit jener ersteren im direkten Zusammenhang, da sie bloß von jenem mesialwärts gelegenen Einschnitt der Wurzel abhängt. Endlich können alle Wurzelteile zu einem Prisma verschmelzen (in zwei Fällen) und man sieht dann von den beiden Querplatten der Wurzeln bloß noch — buccalwärts — etwas ausgebogene Wurzelstummel. Das Ende der so verschmolzenen Wurzeln wird oft noch durch ein deckelartiges Gebilde, welches eine der Zahnkrone parallele Lage auf- weist, abgeschlossen. Wie gesagt, kommt diese letztere höchst merk- würdige Verschmelzungsart der oberen Mahlzähne nur in zwei Fällen vor und ist bloß eine zufällige Bildung, entstanden durch die Ver- kümmerung der Wurzel infolge der zu spät eintretenden Gabelung der Wurzeln. Da aber jetzt die Alveolarbasis infolge Raummangels einem normalen Weiterwachsen der Wurzeln Widerstand leistete, wurden dieselben nur mehr noch kurzlappig ausgebogen, oder sie verkümmerten 105 gänzlich und hinterließen jenen Deckel als den letzten Rest ihres ge- gabelt sein sollenden Abschnittes. (Näheres darüber noch in der Zu- sammenfassung, vergl. Textbild, Fig. 1, c, d.) Besonders wichtig ist der Umstand, daß auch unter den rezenten Menschenzähnen ein dem unseren Mahlzahn (Fig. 1, d) vollkommen entsprechender Molar, bekannt geworden ist. Es ist dies jener obere (wahrscheinlich MJ Mahlzahn, der in Dr. Heider- Wedels „Atlas zur a. b. c. d. Fig. 1. Vier obere M, des Homo von Krapina, die Wangenseite zeigend, um die Vei-schmelzungsweise der Wurzeln ersichtlich zu machen, a = r. o. M^ die tiefe Bifur- kation der Wurzeln zeigend, b = o. r. Mj dasselbe, doch ist die Wurzelgabelung weniger tief, c = 1. o. M^ mit prismatisch verschlossenen und bloß am Ende jäh ausgebogenen Wurzeln, d = r. o. M^ mit vollkommen prismatisch verschmolzenen Wurzeln und Wurzeldeckel. Pathologie der Zähne" auf Taf. II, Fig. 23 abgebildet ist. Durch diese Uebereinstimmung ist zugleich der Beweis erbracht, daß die prismatische Verschmelzung der Wurzeln der Krapina-Molaren und das Vorkommen von deckelartigen Gebilden an den Wurzelenden keine bloß dem Krapina-Menschen zu- kommende Eigentümlichkeit ist, sondern daß dieselbe auch beim rezenten Menschen vorkommt. Der Mg (Fig. 2). Davon liegen nur acht Stück vor, wovon einem die Wurzeln abgebrochen, dem anderen aber die cylindrisch an- gelegte Wurzel noch nicht ent- wickelt ist. Die übrigen 6 Stück verhalten sich bezüglich ihrer Wur- zeln wie folgt. Bloß ein Mg mit sozusagen „trikonodontem" Typus, hat zwei diagonal zur Kronenlage gestellte Wurzeln. Ein anderer ist stumpf-konisch verschmolzen und besitzt mesial über dem Innenhöcker einen Schlitz. Die übrigen vier Mj haben verkümmerte Wurzeln mit lappig ausgebreiteten und aus- a. b. Fig. 2. Zwei o. M.^ des Menschen von Krapina in Mesialansicht, mit ausge- bogenen verkümmerten Wurzellappen. 106 gebogenen Enden, die — in zwei Fällen — teilweise bis zur Hälfte des Prismas herauf getrennt sind, in einem Falle nur kurze, aus- gespreizte Wurzelstummel darstellen und so dem vorher beschriebenen des Textbildes (Fig. 1, d) entspricht. Dem 4. Mahlzahn endlich sind die ausgebogenen Wurzellappen abgebrochen. Der Mg (Fig. 3) liegt in sechs Stücken vor, wovon zweien die Wurzeln zum Teil weggebrochen sind. Bloß einer hat drei (Fig. 3, a) ziemlich divergent stehende Wurzeln. Auch einer von den beiden fragmentären Zähnen dürfte dreiwurzelig gewesen sein. Alle übrigen sind beiläufig zu -/s ihrer Wurzellänge verschmolzen; bloß die Wurzel- enden sind entweder beide nach einer Seite gebogen (Fig. 3, b), oder Fig. 3. Vier obere M^ des Menschen von Krapiua ; Distalansicht. a = r. Mg mit 3 Wurzeln, b = r. M., mit im oberen Drittel zweiteiligen Wurzeln, c = 1. Mg mit zwei- teiligen seitwärts ausgebogenen Wurzelteilen, d = r. Mg mit starli lappiger Außenwurzel. Die Wurzeln b, c, d sind zu % verschmolzen. sie sind bei der Gabelung etwas quergewulstet und seitwärts aus- gebogen (Fig. 3, c), oder sie sind endlich teilweise stark ausgelappt (Fig. 3, d). Was die oberen Mahlzähne des Menschen von Krapina betrifft, so besaßen dieselben außer normal entwickelten Wurzeln auch Ver- schmelzungen derselben, wie wir solche auch an den rezenten Zähnen des Europäers u. s. w. beobachten. In einem Falle bloß ist die Wurzel eines oberen Krapina-Molaren zum Teil konisch verschmolzen; die übrigen Mahlzähne zeigen eine teilweise prismatische Verschmelzung mit verkrümmten und ausgebogenen Wurzellappen und in nur zwei Fällen eine vollkommene prismatische (2 M^) Wurzelbildung mit einem zur Krone parallel gestellten Wurzeldeckel. Letztere Verkümmerung haben wir bereits an einem rezenten oberen Molar des Menschen nam- haft gemacht. Es kommen also an den Wurzeln der oberen Mahlzähne des Menschen von Krapina keine besonderen Eigentümlichkeiten vor, die sich nicht durch mechanische Einflüsse (Wurzelverkümmerung, Deckel- 107 bildung) infolge spät eingetretener Wurzelgabelung einerseits und durch eine dadurch von der Alveolenbasis ausgehende Hemmung anderer- seits erklären ließen. (Vergl. beim o. M^ und in der Zusammenfassung.) 2. Die Wurzeln der losen unteren Mahlzähne. Auch die unteren Molaren sind schwierig ihrer Reihenfolge nach zu ordnen, weil häufig die Mo noch 5-höckerig sind und weil pris- matische Verschmelzungen der Wurzeln an diesen unteren Mahlzähnen noch häufiger vorkommen als an den oberen. Wir wollen wiederum, um das Gesagte übersichtlicher zu gestalten, sämtliche Molaren der Reihe nach prüfen. — Im ganzen liegen davon 21 Stück vor und zwar: 8 M^, 6 M., und 7 Mg. b. d. Fig. 4. Verschiedene untere Mahlzähnc des Menschen aus Krapina. — a = 1. u. Mj. Buccalseite, die beiden Wurzelplatten zeigend, b = r. u. M^. Distalseite, die Wurzel- platte zeigend, c = r. u. M^. Außenseite, mit Grübchenfurche und nur buccalseits getrennten Wurzeln, d ^ 1. u. Mg. Mit buccalseits getrennter Wurzel, sonst verschmolzen, e = r. u. M3. Außenseite, mit cylindrisch verschmolzenen Wurzeln, f = r. u. Mj oder .,. Außen- seite, mit prismatisch verschmolzener, verbogener und am Ende verschlossener Wurzel, g = u. 1. Mg. Außenseite, mit cylindrischer verschlossener Wurzel, h = u. r. Mj. Außen- seite, mit lappigem Wurzelende, sonst j^rismatisch verschmolzen. Der Ml (Fig. 4, a, b, c (?) f). Von den 7 M^' haben 4 Exemplare zwei quergestellte Wurzelplatten (a, b), wovon die vordere etwas kürzer als die hintere ist und wovon noch die erstere stets etwas stärker nach rückwärts gebogen ist. Zwei Stück (c) sind bis auf einen 108 buccalseitigen Schlitz verschlossen und etwas pyramidisch zugespitzt. Zwei weitere Zähne besitzen vollkommen prismatisch verschmolzene Wurzelu, die in ihrem unteren Drittel plötzlich nach rückwärts umge- bogen sind; das Wurzelende ist durch einen Deckel abgeschlossen (?f). Dieser Zahn zeigt also einen ganz analogen Bau wie jener obere Mahl- zahn, welcher in Dr. Heider-Wedels Atlas abgebildet ist. Einem Zahn endlich fehlt die untere Wurzelhälfte, doch war die Wurzel be- stimmt prismatisch verschmolzen. Der Mg (Fig. 4, ?f, h). Von den ca. 6 hierher gehörigen Zähnen ist bei einem die Wurzel noch nicht ganz entwickelt, doch ist sie pris- matisch angelegt. Die übrigen 5 Mahlzähne haben in zwei Fällen zwei freie quergestellte Wurzelplatten , die anderen drei aber pris- matische Wurzeln. An einem dieser letzteren ist die Wurzel nahe ihrem Ende geknickt. Nachdem bei zwei Exemplaren die Wurzel oifen 1st (einem ist der Wurzeldeckel abgefallen), so kann noch folgendes festgestellt werden : Bei Molaren mit prismatischen Wurzeln nimmt mit dem Alter die Dicke der inneren Wandung derart zu, daß die Pulpa- höhle zu einem schmalen runden Kanal verengt wird. Bei jüngeren Zähnen sind die Wurzelwandungen dünn und dementsprechend auch die Pulpahöhle breit. Der Mg (Fig. 4, d, e, g). Von den 7 hierher gehörigen Mahl- zähnen haben zwei Exemplare bis auf einen buccalwärts verlaufenden Schlitz, sonst verschmolzene Wurzeln. Vier Zähne besitzen vollkommen prismatische Wurzeln, wovon noch drei den Wurzeldeckel aufweisen. Ein Zahn endlich endet mit verkümmerten Wurzellappen. Noch möchte ich bemerken, daß an zweien dieser prismatischen Wurzeln das Ende zurückgebogen und dabei wulstig verdickt erscheint. Diese wulstigen Verdickungen halte ich für sehr bezeichnende Merkmale der stattge- habten Störung im Längenwachstum der Wurzeln, wodurch es zu einer dichten Aneinanderstauung der Zuwachsstreifen kam (Fig. 10, a, b). Bei dieser Gelegenheit wurden auch die Endteile der Wurzeln je nach dem alveolaren Widerstand verschiedenartig ausgebogen oder auch gänzlich verkümmert. Die unteren Mahlzähne lassen eine starke Tendenz zur Ver- schmelzung der Wurzeln erkennen, denn von den 21 vorliegenden Zähnen haben bloß 6 ganz normale Wurzelu, 4 bis auf einen Schlitz verschmolzene und 11 prismatische Wurzeln. Diese letztere Erscheinung nimmt von M^ zum Mg gehend rasch zu geradeso, wie die Anzahl der normal bewurzelten von M^ zum Mg gehend wiederum abnimmt. Diese Erscheinung steht mit der bekannten allgemeinen Verkümmerung 109 des Mg im Zusammenhang, während die abnorme hohe prismatische Verschmelzungszahl — wie gesagt — auf eine späteintretende Gabelung derselben zurückzuführen ist. 3. Die Wurzeln der unteren im Kiefer steckenden Mahlzähne. Um die Verschmelzungweise der Wurzeln dieser Mahlzähne zu eruieren, mußten die betreffenden Kieferteile mittels Röntgenstrahlen durchleuchtet werden. Dieser Aufgabe unterzog sich mit größter Be- reitwilligkeit Herr Primarius Dr. v. Cackovic in Agram, dem ich für diese große Freundlichkeit hier meinen verbindlichsten Dank ausspreche. Ich werde die Unterkiefer mit Bezug auf die Molaren ihrer Alters- folge nach in Kürze besprechen. a) Der Unterkiefer C (Fig. 5). Am Kiefer sehen wir den d. P.,, den M, und Mo, während die Krone des Mg noch im Kiefer eingeschlossen ist. — Unter dem Milch- backenzahn sehen wir die Krone des definitiven Po. Der Ml ist bereits vollkommen entwickelt ; seine Wurzeln bilden einen Cylinder, der nur in seinem unteren Teil kurze ausgebogene Wurzeläste aufweist, in welche die weite Pulpahöhle in Ge- stalt dünner Kanäle über- geht. Die ausgebogenen Wurzelteile stellen uns jene bereits bekannte lappige Verkümmerung der Wurzeln dar, wie wir sie bei den losen M so oft beobachtet haben. Der Mo stellt uns ebenfalls einen verschmolzenen, jedoch noch nicht fertigen Cylinder dar, dessen weite Pulpaöffnung nach unten noch oifen ist und an die deutlich verdichtete Spongiosa der Alveolarbasis reicht. Infolge dieser Hemmung im weiteren Längenwachstum der Wurzel würde sich die Wandung derselben verdickt haben und die Pulpahöhle durch die Bildung deformierter Wurzellappen oder eines Deckels nach unten abgeschlossen haben. In der Tat sehen wir auch schon nahe der Pulpahöhlenbasis (links) die Anlage eines derartig degenerierten Ge- bildes im Entstehen begriffen. Fig. n. Röntgenbild Homo von Krai^ina. des Unterkiefers C des 110 b) Der Unterkiefer E (Fig. 6). An diesem Unterkiefer ist bloß der M^ und M2 erbalten geblieben. Die Wurzeln beider sind deutlich getrennt und gegen das Ende kon- vergierend. Die Pulpa- höhle des Mg ist größer als die des M^, weil die Gabelung der Wurzel nicht mehr so hoch oben begann, als dies beim Ml der Fall ist. In der längeren Pulpahöhle des M2 haben wir gleich- zeitig die beginnende prismatische Wurzelbil- dung dieses Zahnes zu erblicken. Fig. 6. Eöntgenbild des Unterkiefers E des Men- schen von Krapina. c) Der Unterkiefer G (Fig. 7). An diesem Unterkiefer sind alle 3 Molaren erhalten geblieben. Ihre Wurzeln sind ganz normal entwickelt. Die mesialen Wurzeln des Ml und M._, sind leicht nach vorne ausgebogen, während die distalen gerade sind. Die Wurzel- äste des Mg sind beider- seits leicht ausgebogen und die Wurzelenden aller M konvergieren. d) Der Unterkiefer H (Fig. 8). Dieser Unterkiefer ent- hält alle Zähne. — Die Wurzel des M^ ist weit herauf gespalten , infolge- dessen ist die Pulpahöhle breiter als hoch. Der M^ hat bereits eine tief herab- langende Pulpahöhle; die Wurzel bildet ein Prisma, dessen basaler Teil in ausgebogene Lappen übergeht. Beim M3 ist die Wurzel ein schräg nach hinten gerichtetes Prisma, dessen Pulpahöhle bis zum Deckel herabreicht, e) Der Unterkiefer J. Dieser Unterkiefer wurde nicht durchleuchtet, weil der Alveolar- Fig. 7. Das Röntgenbild des Unterkiefers G des Menschen von Krapina. Ill rand längs der Mahlzähne so weit herabgebogen ist, daß man die Ver- schmelzung der Wurzeln ziemlich gut beurteilen kann. Der M^ hat noch jene beiden Wurzelplatten; der Mg besitzt zwar deutliche Längs- furchen, doch sind die Wurzelteile, soweit dies sichtbar (also zum größeren Teil) bereits prismatisch. Die Oberfläche der Wurzel des Mo endlich zeigt keine so deutlichen Längsfurchen wie der M^, weshalb auch die Wurzel zweifelsohne ganz prisma- tisch ist. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 8. Fig. 9. Das Röntgenbild des ünterkiefei-s H des Menschen von Krapina. Das Röntgenbild des Unterkiefers K von Krapina. f) Der Unterkiefer K. („Der diluviale Mensch aus Krapina in Kroatien," Taf. V, Fig. 4). Textfig. 9. Ich habe endlich noch diesen Unterkieferast mit dem Mg, welchem die Krone zur Hälfte abgebrochen ist, ebenfalls einer Röntgenanalyse unterziehen lassen (Dr. v. CACKOVic-Agram). Dieselbe ergibt uns, wie ich glaube, sehr deutliche Anhaltspunkte zur Beurteilung der gehemmten Wurzelentwickelung des in Rede stehenden Mg. Die Alveole des Zahnes läßt nämlich deutlich eine fast lineare Verdichtung der Spongiosa nahe dem Wurzelkontur des Zahnes erkennen. Die Wurzel ist prismatisch, das Ende aber verkümmert und nur schwach lappig. Der Umriß der Wurzel ist genau jener Verdichtung angepaßt und es will mir scheinen, daß die Gestalt der Wurzel die Folge jener Verdichtung der Spongiosa ist, infolge welcher es zu einer Verkümmerung der basalen W^urzel- partie kam, obwohl auch andererseits die Verdichtung der Spongiosa durch den mechanischen Zahndruck entstanden sein konnte. Diese 14 Mahlzähne der 6 Unterkiefer verteilen sich bezüglich ihrer W'urzeln der Reihe nach wie folgt: 112 1) Von den 5 Mi haben 4 M^ zwei Wurzelplatten, während 1 M bereits weit herab verschmolzene Wurzeln und einen lappig ausge- bogenen Rand besitzt. 2) Von den 5 M;, haben zwei noch jene Wurzelplatten, an weiteren 2 Zähnen sind die Wurzeln schon tief herab verschmolzen und weisen nur noch jene etwas ausgebogenen Wurzelreste auf. — Bei 1 Mg ist die Wurzel bereits prismatisch, wenn auch noch nicht fertig entwickelt. 3) Von den vorhandenen 4 Mg sind 3 zu Prismen verschmolzen, wogegen der eine noch jene beiden Wurzelplatten besitzt. Auch an diesen im Kiefer steckenden Mahlzähnen dominiert die Zahl der verschmolzenen Wurzeln, die ebenfalls vom M^ zum Mg gehend, an Anzahl zunimmt. Speziell soll aber hier hervorgehoben werden, daß das Vorkommen von prismatischen Wurzeln offenbar eine individuelle Eigenschaft ist, die nicht allgemein beobachtet wird (die Menschen von Spy, La Naulette, Ochos hatten keine prismatischen Wurzeln), da wir ja eben zwei Unterkiefer aus Krapina E und G kennen lernten, die normal entwickelte Molarwurzeln besitzen. Die Betrachtungen der einzelnen oberen und unteren Molaren des Menschen von Krapina haben uns hinlänglich belehrt, daß es neben Zähnen mit normal veranlagten Wurzeln auch solche mit anormal ge- stalteten, nämlich verkümmerten und zu Prismen oder Zylindern aus- gebildeten Wurzeln gibt, welch letztere häufig noch durch einen Wurzeldeckel abgeschlossen sind. Diese anormal ausgebildeten Wurzeln belaufen sich im Oberkiefer auf 11 von 26 und im Unterkiefer auf 18 von 35 Zähnen ! Oder, es entfallen auf 61 Mahlzähne 29 anormal bewurzelte Zähne (nämlich prismatische und am Ende lappig aus- gebogene Wurzeln), d.i. beinahe 50 Proz. Vergleichen wir nun vor allem die normal bewurzelten mit den anormal bewurzelten Zähnen, so werden wir, was ihre Dimensionen betrifft, keine besonderen Unterschiede wahrnehmen, dies natürlich um so weniger, als die losen Mahlzähne von verschieden alten Individuen herrühren. Betrachten wir auch noch die Röntgenbilder und berück- sichtigen dabei den Umstand daß die gesamte Zahnlänge von M^ zum Mg gehend abnimmt: so ergibt sich, daß die prismatischen Molaren vielleicht etwas voluminöser sind als die normal bewurzelten Zähne, doch ist (bei den unteren) oft das Prisma im Verhältnis zum Kronen- durchmesser als schlank zu bezeichnen. Betonen möchte ich indessen, daß mit der Verschmelzung der Wurzeln keine Anomalien im Bau der Krone (ausgenommen die Mg) im Zusammenhang stehen. Sowohl an den Wurzeln normaler, aber häufiger an denen der 113 prismatischen Molaren lassen sich gewisse oberflächliche Strukturver- hältnisse beobachten. An beiderlei Wurzeln sieht man querverlaufende zarte Zuwachsstreifen, die oft infolge ungleichen Wachstums oder durch (y ^ 2 C? ? sc !5S ü 1-5 bo fe, u >-^ m P . ^ C' a SJ3 o .4_9 c J3 g M X o ^ 5 !± C3 a .■tä ÖC ^ a a ü s ■73 cd Pi P< -^ — *P 'S cn :S 6C a u C ■^ « :s8 CS H^ c O s W a a; a "ü 3 S ^.2 1^ « a ^* II ja 0) B ,a c 'S 0) '53 M s "o oS 3 o N 'S -5 -a 1 ö cS o g Ci ■^ 0) ü g 6b -c ä £ a a a tu *♦-• mechanischen Widerstand, der seitens der Alveolenbasis dem weiteren Wachsen der Wurzel gestellt wird, verdichtet wurden und sich im Niveau der Wurzelgabelung als Querwulste zu erkennen geben (vergl. das Textbild Fig. 10 a, b). Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 8 114 Derartige Wulstungen kommen — wie gesagt — außer anormal bewurzelten Zähnen auch an verkümmerten und ausgebogenen Wurzel- teilen und zwar im Niveau der Gabelung (Fig. 10 a, b W), oder auch an der unteren, oft geknickten Partie der prismatischen Wurzeln. Bei prismatischen Wurzeln sieht man oft an jener Stelle, an der die Wurzel anstatt gegabelt zu sein, nun verschmolzen ist, eine deutliche Längsrippung oder Furchung. Diese Furchen divergieren in ihrem mittleren Verlauf gegen das W^urzelende hin und es dürfte diese Längsstruktur von sich zwickelartig einkeilendem Dentin her- rühren, welches jene Stelle zwischen den Wurzelschenkeln nun aus- füllt (Fig. 10 c), welche unter normalen Verhältnissen hätte leer ver- bleiben sollen. Die Knickungen der Wurzelprismen und die Querwulstungen im Bereiche der Gabelung der Wurzel sind als Störungen im Längen- wachstum der Wurzel zu betrachten ; die Längsfurchen aber rühren vielleicht von sich einschaltenden Dentinleisten her. Ich möchte noch in Kürze einige Momente hervorheben, die wir an den Röntgenbildern unserer Unterkiefer beobachten. Vor allem soll bemerkt sein, daß wir nnter den Krapina-Unterkiefern auch ganz nor- mal bewurzelte Molaren sehen. Es sind dies die Unterkiefer E und insbesondere G (vergl. Textbilder, Fig. 6, 7). Ein Blick auf die ent- sprechenden Abbildungen belehrt uns sofort von diesem Tatbestande. Nun aber sehen wir, sowohl an den Röntgenbildern der Unterkiefer, als auch an zahlreichen solchen Bildern isolierter Molaren, bedeutende Abweichungen hinsichtlich des allgemein bekannten Verhaltens im Bau der Wurzeln und der Größe der Pulpahöhle. Betrachten wir zunächst das Röntgenbild des Unterkiefers C (eines 13-jährigen, Fig. 5). Der an ca. 21 mm lange M^ hat eine lange weite (ca. 4 mm) Pulpahöhle. Die Wurzel ist zum größeren Teil pris- matisch und überdies mit kurzen ausgebogenen Wurzelästen versehen, in welche jederseits ein W^urzelkanal übergeht. — Der etwas über 19 mm lange M^ ist zwar noch nicht ausgebildet, doch sehen wir recht deutlich, daß er bereits bis zur leicht verdichteten Spongiosa der Alveolenbasis reicht. Die Seitenwandungen der Wurzel verjüngen sich rasch gegen den Wurzelrand herab. Die Pulpahöhle ist in der Mitte an 4,6 mm, die untere Wurzelöffnung aber 7,3 mm weit. In der hinteren Wurzelhälfte sehen wir über der Basis einen halbkreisförmigen dunklen Fleck, der offenbar von der zur Bildung gelangenden Dentin- raasse herrührt, welche den in Bezug auf Wurzelbildung verkümmerten Molar hätte nach unten abschließen sollen. Noch möchte ich den Unterkiefer K (Fig. 9) mit seinem Mg er- 115 wähnen. Wir haben ihn bereits beschrieben, nur möchte ich hier noch erwähnen, daß die Pulpahöhle im Bereiche der Kronenbasis ihre größte Breite mit ca. 3,8 mm erreicht, um sich dann auf ca. 1,5 mm zu ver- engen. So verengt, reicht sie an 6,5 mm weit bis zur Gabelung der beiden verkümmerten kurzen Wurzellappen herab. Bemerkenswert ist hier die deuthch und in Gestalt einer dünnen Schicht die Zahnwurzel umgebende, gut ausgeprägte Verdichtung der Spongosa, die — wie bereits erwähnt — entweder zur Verkümmerung der Wurzel infolge Widerstandes gegen das weitere Wachsen des Zahnes nach abwärts beitrug oder es wurde diese Verdichtung einfach durch den mecha- nischen Druck des Zahnes zu stände gebracht. Lehrreich sind die Röntgenbilder der cylindrischen oberen und unteren Molaren. Beistehende Textbilder (Fig. 11, a, b, c, d) zeigen tili a. b. c. d. Fig. 11. Röntgenbilder prismatisch verschmolzener Molaren des Menschen von Krapina. a = r. o. Mj ; b = 1. o. M^ ; c = u. r. M^ ; d = 1. u. Mg. uns die Beschafifenheit derartiger Zähne, a und b stellen uns zwei ungleich alte prismatisch verschmolzene Mahlzähne dar, wovon der erste a von einem jüngeren Individuum herrührt. Die Pulpahöhle nimmt den ganzen Wurzelraum ein, sie ist fast 12 mm hoch und in der Mitte 6 mm breit. Dieser Zahn besitzt eine wohlausgebildete und ganz normale Krone, wogegen die Wurzeläste da ganz verkümmert sind und zu einem etwa 3,2 mm dicken, seitlich dünner werdenden Deckel eduziert sind, welcher die Pulpahöhle nach abwärts abschließt. Dieser Deckel aber besteht unzweifelhaft aus jenem, hier zu einer Platte degenerierten Dentin, welcher zum Teil die Wurzeläste bilden sollte. Der Molar b wird unsere Annahme bezüglich des Baues jenes Wurzeldeckels zum Teil bestätigen. Dieser Mahlzahn gehört einem älteren Individuum an. Die Pulpahöhle zeigt auch eine dement- sprechende Einengung. Bloß der unter der Krone liegende Teil der Pulpahöhle ist noch 5 mm breit. Durch die inwendige Dentinanlage- rung wurde nämlich der innere Wurzelraum bis auf 2,2 mm eingeengt. 116 um sich nach einer 5,5 mm langen Strecke wiederum auszubreiten und dabei in drei Kanäle überzugehen , welche in die ganz kurz- lappigen Wurzelrudimente führen. Den Abschluß nach unten — gegen die Alveole — bildet die Dentinmasse der verkümmerten Wurzel, welche an ihrer Außenseite mit einer zerklüfteten braunen Zementlage belegt ist. Auch die beiden unteren Molaren c, d stammen von erwachseneu Individuen her, da wir an denselben — analog wie beim Zahn b — eine Verengung der Pulpahöhle deutlich beobachten. Gleichzeitig sehen wir recht gut, wie sich die Höhle bezüglich ihrer Gestalt dem äußeren Umriß des Zahnes angepaßt hat, so zwar, daß eine breitere Höhlenpartie gleich unter der Krone liegt, welche wiederum durch einen längeren verschmälerten Pulparaum in die sich abzweigenden Wurzelkanäle übergeht. Der Zahn c hat eine deutliche Knickung des Wurzelkörpers erlitten und ist durch einen mit braunem Zement teil- weise bedeckten Deckel gegen unten abgeschlossen. — Der Zahn d ist am Ende unregelmäßig lappig ausgebogen ^). Daran anschließend möchte ich noch einen Wurzeldeckel beschreiben, der, wie ich glaube, endlich die wahre Bedeutung derselben außer Zweifel stellen wird. Wir haben soeben gesagt, daß die Dentinmasse der verkümmerten Wurzelteile den Abschluß der Wurzel nach unten bewerkstelligen. Wir brauchen bloß um einen Schritt weiter zu gehen und sich die Verkümmerung noch vorgeschrittener zu denken, um end- lich in dem fraglichen Wurzeldeckel den letzten Rest der Wurzeldentin- masse zu erblicken. Beiliegendes 3mal vergrößertes Bild eines solchen Wurzeldeckels soll uns das Gesagte zu erklären helfen. (Fig. 12, a, b.) Die Figur a stellt uns die in die Pulpahöhle gekehrte flach konisch zugespitzte, mit einer Ver- tiefung an der Spitze versehene Seite des Wurzeldeckels dar. Diese Seite des Deckels ist augenscheinlich aus Dentin. Anders ist es mit der anderen, zur Alveolenbasis gekehrten Deckelseite b. Diese Seite ist flach konkav eingetieft und besitzt a. b. Fig. 12. Der Wurzeldeckel eines unteren Molaren des Menschen von Krapina in ^/^ der natürl. Größe, a = obere in die Pulpahöhle gekehrte konische Seite ; b = die untei'e konkaVe Seite des Deckels. D = Dentin ; C = Zement- schicht zum Teil abgelöst. 1) In Wedels „Pathologie der Zähne", 2. Aufl., Bd. 1, p. 167 finden wir die Abbildung (Fig. 85) eines oberen Weisheitszahnes, dessen 117 eine knopfartige Verdickung. Der Rand des Deckels ist abgeflacht und kurz radiär gerippt. Der überwiegende Teil des Deckels besteht wohl aus Dentin, doch zeigt uns diese untere Deckelseite noch eine dünne, stellenweise abgebrochene Schicht Z, die sich bei guter Ver- größerung als sehr fein konzentrisch gestreift und etwas gekörnt zu erkennen gibt. Es ist dies die Zementschicht, die sich noch überdies durch ihre gelbliche Färbung vom weißen Dentin unterscheidet. Der Zementbeschlag kann aber auch die innere Deckelfläche bedecken, wie uns dies die Zementauflagerung des Deckels belehrt, den ich in meiner Monographie „Der diluviale Mensch" 1906 auf p. 201, Fig. 42 abge- bildet habe. Die gegebenen Beispiele mögen genügen, um uns zu zeigen, daß es bei den prismatischen Mahlzähnen — sowohl den oberen als unteren — relativ sehr spät zu einer Wurzelgabelung kam. Oft so spät, daß die Wurzeln dann verkümmerten und zu bloß mehr weniger ausgebogenen, stets aber unregelmäßigen Lappen wurden oder sich gar zu sogenannten Wurzeldeckeln reduzierten. Es kann sein, daß diese späte Gabelung der Wurzeln — wie wir dies schon öfters betont haben — mit einem rascheren Längenwachstum der Wurzel zusammenhängt, welches wiede- rum mit der Aenderung des Ernährungsaktes infolge weniger inten- siven Gebrauches der Zähne zusammenhängen mag. Hier möchte ich nochmals betonen, daß diese prismatische Verwachsung, wie wir sie beispielsweise beim o. M^ des Krapina-Menschen gesehen haben, auch beim rezenten Europäer vorkommt, worüber uns der im „Atlas zur Pathologie der Zähne" (von Heider-Wedel) Taf. II, Fig. 23 abge- bildete o. M. und der in Wedels „Pathologie der Zähne" auf p. 167 abgebildete Weisheitszahn belehrt haben. Aber auch die übrigen Mahl- zähne des modernen Menschen (Europäer) zeigen sehr häufig konische Verschmelzungen der Wurzel, doch sind derartige Wurzelverwachsungen beim Menschen von Krapina nur teilweise zu stände gekommen. Auch sind solche Verschmelzungen als normal vor sich gehende Re- duktionen infolge Raummangels anzusprechen, was bei den prismatischen Krapina-Zähnen mit ihren deutlich verkümmerten Wurzellappen oder zu Deckeln degenerierten Wurzelteilen nicht zutreffen kann. Ferner sind die Kronen sämtlicher mit prismatischen Wurzeln versehener Krapina-Molaren, insofern sie nicht stark abgekaut sind, ganz normal Wurzel zu einem Cylinder verschmolzen und die Spitzen in drei kurze Zacken verbreitet sind. — Diesen verkümmerten Zahn hat man ohne Zweifel in die Kategorie der am Ende ausgelappten Krepina-Molaren zu stellen, deren Wurzel eben so weit verkümmert ist. 118 entwickelt und zumeist von bedeutender Größe. Die nornaale Ver- schmelzung der Zahnwurzeln hängt jedenfalls mit der Reduktion des alveolaren Kieferteiles zusammen und stellt uns so eine Anpassung der Wurzeln an einen verkleinerten Raum dar. Beim Menschen von Krapina ist zwar eine Reduktion des gefächerten Kieferteiles ebenfalls deutlich ersichtlich, doch ist sie noch nicht so weit vorgeschritten und die entsprechenden Zähne hätten ja genugsam Raum gehabt, ihre Wurzeln normal auszubilden. Es müssen beim Krapina- Menschen ge- wichtige Faktoren in der Ernährungsweise hinzugekommen sein (der Feuergebrauch etwa), die eine sozusagen plötzliche Funktions- verringerung der Zähne im Gefolge hatten, welche anfänglich jenes rasche Wachsen der ungegliederten Wurzelwandung einleitete, wodurch es dann zu jener so umfangreichen Verkümmerung der Wurzeln an sonst ganz normal angelegten Zähnen gekommen ist. In phyletischer Beziehung kann man den prismatischen Wurzeln der Krapina-Molaren keine Bedeutung beilegen, da sie, wie wir gesehen haben, nichts weiter als durch eine verspätet angelegte Gliederung oder Gabelung der Wurzel zu stände kam, wodurch die nun ausschla- genden Wurzeläste durch den alveolaren Widerstand in ihrer Längen- entwickelung gehemmt und zu Lappen — ja Deckeln — verkümmert wurden. Strenggenommen kann von einer Verschmelzung oder Ver- wachsung der Molarwurzeln des Menschen von Krapina nur in gewissen Fällen gesprochen werden, da es ja in vielen Fällen überhaupt zu keiner Gliederung der Wurzeln, infolgedessen auch zu keiner Ver- schmelzung derselben kommen konnte. C. Die Schnaelzfalten an den Mahlzähnen. Daß die Schmelzfalten der Molaren des Homo von Krapina nach gewissen, immer sich wiederholenden Schematen auftreten, und daß sie sich mit jenen der Anthropomorphen vergleichen lassen, habe ich bereits in meiner Monographie „Der diluviale Mensch aus Krapina" (p. 204) gezeigt!). Ich will nun in Kürze jener Wechselbeziehung, welche zwischen der Höhe des Höckers und dem Vorhandensein von Schmelzfalten be- steht, gedenken. Man hat nämlich diesbezüglich in Erfahrung ge- bracht, daß hohe Höcker glatt (Gorilla, Gibbon), niedere Höcker aber 1) Von „Schmelzunregelmäßigkeiten", wie dies Herr de Terra auf p. 188 seiner Monographie tut, kann gerade wegen der großen Regel- mäßigkeit in der Anordnung der Schmelzfalten des Menschen nicht ge- sprochen werden. 119 gefurcht sind (Orang, Schimpanse). Der Mensch aber nimmt in dieser Hinsicht eine Mittelstellung ein. Diese Abhängigkeit der Höckerhöhe von der Stärke der Schmelz- faltung tritt uns besonders charakteristisch beim Mg entgegen, wo letztere so weit gehen kann, daß die Höcker allmählich zum Schwund gebracht werden und wir da eine ebene, stark durchfurchte Krone sehen, an deren Randeinschnitten man noch die einstigen Höcker wahrnehmen kann. Das vermeintliche Fehlen der Höcker ist also bloß — ich möchte sagen — eine mechanische Folge des tieferen Einschneidens der Schmelzfurchen in den Körper der Höcker, wodurch eben dieselben in hohem Maße erniedrigt, ja fast zum Schwund ge- bracht werden können. Diese Erscheinung ist von keinem genetischen Wert und wird auch bei den M3 des rezenten Menschen wahrgenommen. Herr Prof. Dr. A. v. Török in Budapest schickte mir freundlichst 6 Unterkiefer, die aus den aufgelassenen Friedhöfen des 19. Jahr- hunderts stammen und sehr schön entwickelte Schmelzfalten auf- weisen. Davon ist besonders einer mit der Signatur „ „ (IX. h. b. 82) versehene bemerkenswert, weil er uns durch Schmelzfalten stark er- niedrigte, fast eingeebnete Kronenflächen aufweist. Ich habe dies vornehmlich deshalb erwähnt, um zu zeigen, daß das Verschwinden der Zahnhöcker noch in die Sphäre jener rezenten Menschen gehört, die mit Schmelzfalten versehene Mahlzähne besitzen, und daß man folglich dieses Verschwinden mit der Reduktion der Höckerzahl nicht verwechseln darf, da jenes oft nur eine individuelle und durch tiefere Furchen hervorgerufene Eigentümlichkeit sein kann. Noch möchte ich betonen, daß die Schmelzfalten des rezenten Menschen in ganz gleicher Weise wie beim Homo primigenius, auftreten. In Anbetracht dessen, daß die Schmelzfalten der rezenten Menschen- rassen im Abnehmen begriffen sind , der Homo primigenius aber solche — wie es scheint — allgemein besessen hat, hat man auch diese Falten, weil sie in ähnlicher Weise, wie bei den erwähnten Anthropomorphen auftreten, als pithecoide resp. primitive Merkmale auf- zufassen. D. Der Carabellische Höcker. Dieser Höcker kommt an fast allen oberen M^ und hie und da auch am M2 vor, doch finden wir da zumeist bloß das Grübchen, Vi^elches als ein kurz dreizackiger vertiefter Einschnitt nahe der Ecke des medialen Lingualhöckers auftritt. Dieser Einschnitt vertieft sich in den Körper des gesagten Höckers, von welchem sich dann das so 120 entstaudene Höckerchen etwas sondert, doch erreicht seine Oberfläche niemals das Niveau des eigentlichen Höckers. In keinem Falle er- langte er noch beim Menschen von Krapina jene Selbständigkeit, die er etwa beim Javaner sowohl am M^ als Mg aufweist. Ich habe auf beistehender Fig. 13 zwei Krapina M^ mit dem Carabellischen Höcker zur Darstellung gebracht und dieselben mit den entsprechenden Zähnen (Fig. 14 Ml, Mg) eines Javaners verglichen. Fig. 13, a zeigt uns eine starke zackige Vertiefung — das Carabellische Grübchen — 13, b, den Einschnitt, welcher sich hauptsächlich mesialwärts eintieft. H ^L.-^^'^i:^ Am letzten Zahn ist der so entstandene Höcker etwas abge- nutzt. Fig. 14 stellt uns den stark entwickelten Carabellischen Höcker H H Fig. 13. Fig. 14. Fig. 13. Zwei obere erste Mahlzähne des Menschen von Krapina. a mit Cara- bellischem Grübchen, b mit Carabellischem Höcker. Fig. 14. 0. Mj und M, eines Javaners aus der anthropologischen Sammlung in Budapest (Prof. v. Török). Der stark entwickelte Carabellische Höcker an beiden M. G Grübchen. H Höcker. (auf Ml und Mg) des Javaners dar, der ebenso das Niveau des eigent- lichen Zahnhöckers nicht erreicht, jedoch als ein ziemlich selbständiger sogenannter Ueberhöcker zum Ausdruck gelangt. Beim Homo primigenius aus Krapina hat also der Cara- bellische Höcker noch nicht jene Entwickelung erreicht, die wir bei den rezenten Menschen beobachten. Noch möchte ich bemerken, daß die stärkere Ausbildung des in Rede stehenden Höckers beim Homo von Krapina sich nicht gerade an die Größe der Krone oder an die Ausbildungsweise der Wurzel bindet. Den Carabellischen Höcker kann man als ein in Entwickelung begriffenes Gebilde, welches beim rezenten Menschen bereits in höherem Maße ausgebildet ist, als phyletisch wichtig bezeichnen und füghch für ein den Homo primigenius mit dem H. sapiens verbindendes Merkmal ansehen. E. Die Fovea anterior oder die transversale Furche. Die Furche ist bei den Anthropomorphen eine gewöhnliche Erschei- nung, wogegen sie beim rezenten Menschen seltener vorkommt. Die Fovea anterior des Homo von Krapina ist nicht immer eine Furche, 121 sondern — wie bei den oberen M — auch eine in das große Tal ein- mündende Grube, die dann auch ihre Selbständigkeit verliert, resp. eine Ausbuchtung jenes großen Tales bildet. Die Bildung der Fovea anterior an den oberen Molaren hängt da mit der Stärke der mittleren Falte des vorderen Labial- oder Außenhöckers zusammen; wo diese Falte schwach ist oder rasch zur Mitte des großen vorderen Feldes herabfällt, dort schwindet auch die Fovea. Abgesehen von den abgenutzten oberen Molaren, findet sich die Fovea anterior in 19 von 30 Fällen verschieden stark ausgebildet, sowohl am Mj, Mg als Mg. Die Querfurche ist ferner an allen unteren M deutlich als eine Qu er furche entwickelt; nur beim Mg kann sie durch die Unregelmäßigkeiten in der Größe und Anordnung der Höcker seitlich verschoben werden und auch verkleinert sein. Am auffallendsten jedoch ist das häufige Auftreten der Fovea anterior an den oberen M des Menschen von Krapina, dies um so mehr, als diese Furche sonst gewöhnlich rückwärts auftritt — also eine „Fovea posterior" ist. Sie wird beim rezenten Europäer bloß in 0,57 Proz. am M^ erwähnt (de Terra, p. 180). Bezüglich der Fovea anterior der unteren M des Homo von Krapina möchte ich noch speziell hervorheben , daß diese Quer- furche stets wie bei den Afi'en getrennt von der Hauptlängsfurche auftritt. Die Fovea anterior resp. ihr so häufiges Vorkommen an den Molaren 1) des Menschen von Krapina ist wohl das primitivste Merk- mal dieser Zähne, welches in dieser Weise und Menge bei den rezenten Menschen nicht mehr vorzukommen scheint. F. Die Grübchenfurche. Um dieses Vorkommen noch näher zu markieren, möchte ich sie „vertikale Grübchenfurche" nennen. Dieselbe hält Zuckerkandl für ein „pithecoides" Merkmal insbesondere aber jene tiefen und langen Grübchenfurchen der unteren Molaren des Menschen. Obwohl diese Furche eine ziemlich häufige Erscheinung ist, so ist sie dennoch bei den Europäern seltener als bei den Naturvölkern. Da dieses Merk- mal auch beim Menschen von Krapina auftritt, so wollen wir dasselbe näher ins Auge fassen, dabei möchte ich gleich vorausschicken, daß man diese Furche sowohl an den oberen als den unteren Mahlzähnen beobachtet. An den oberen ist sie etwas weniger häufig und da sieht 1) Die Fovea anterior kommt auch gut ausgeprägt am u. P;^ u. Pg dann am u. d. Pj vor. 122 man sie an der inneren, der lingualen Kronenfläche; bei den unteren aber an der Außen- oder Lippenfläche. Da kommt sie, entsprechend den 3 Höckern der Außenseite oft in der Zweizahl vor, welcher Um- stand auch von gewisser Wichtigkeit bei der Bestimmung der Höcker- zahl ist insbesondere an jenen Zähnen, deren 5. Höcker bereits ver- kleinert und dabei noch abgeschliffen ist. a) Die vertikale Furche der oberen Mahlzähne. (Siehe Textbild 1, d.) Wie gesagt, befindet sich diese Furche bei den oberen Molaren an der inneren Kronenseite. Von den 36 vorliegenden Zähnen be- obachten wir diese Furche an 18 Exemplaren und zwar in verschiedener Ausbildungsweise. Zumeist sieht man sie am M^, d. h. an jenen oberen Molaren, an denen der distale Innenhöcker noch nicht reduziert ist. Am Mg wurde die Furche an zwei Exemplaren beobachtet. Ob diese Furche an den Mg vorkommt, weiß ich mit Bestimmtheit nicht zu sagen. Wohl sehe ich an einem derartigen Zahn eine große Grube und in derselben einen unregelmäßigen Höcker („Grübchenhöcker") und an einem anderen Mg einen an entsprechender Stelle stehenden kurzen, aber tiefen Einschnitt ; doch weiß ich nicht, ob ich diese beiden Vor- kommnisse mit der in Kede stehenden Erscheinung als identisch be- trachten soll. Bei diesen oberen vertikalen Furchen ist es aber besonders wichtig, daß sich dieselben häufig noch über die ganze entsprechende Wurzelpartie als eine ziemlich tiefe Furche erstreckt und so deutlich die Verwachsungsstelle der resp. Höcker und Wurzeln andeutet. Herr DE Terra hat diese Erscheinung mit den Worten „Die Grübchenfurche oberer Molaren geht gelegentlich über das Grübchen hinaus auf die palatinale Wurzel über, eine Reminiszenz der ursprünglichen Teilung dieser Wurzel darstellend" (1. c. p. 195) gut hervorgehoben. Dabei erwähnt noch de Terra, daß man dies besonders schön an den Molaren des Krapina-Menschen sieht, welchen es „in dieser Hin- sicht einen inferioren Charakter (trotz anderer rezent scheinender Bildungen) verleiht". Diese lange, über Krone und Wurzel ziehende vertikale Furche kommt an den Krapina-Molaren in 10—12 von 35 Fällen und zwar 10 — 11 mal an Mi und bloß Imal am Mg vor. Die letztere Erscheinung ist wohl ein primitiver Charakter der Krapina-Molaren, welcher im Zusammenhang mit der getrennten Fovea anterior diesen Zähnen einen besonderen, dieselben von den Molaren der rezenten Menschen bedeutend sich unterscheidenden Zug verleiht. b) Die vertikale Furche an den unteren Mahlzähnen (siehe Texfig. 2, b, c). 123 Dieselbe findet sich an der labialen Kronenfläche und zwar zwischen dem 1, und 2. und zwischen dem 2. und 5. Außenhöcker am Ml und Mg. Oft endet bloß die zweite Furche (zwischen dem 2. und 5. Höcker) mit einem Grübchen, aber vielfach ist letztere bereits ab- geschhfl'en und nur noch eine leichte Einsenkung an der betreffenden Stelle sichtbar. Im ganzen wurde die vertikale Furche an 34 unteren Mahlzähnen beobachtet. Ergebnisse. Wenn wir nun auf Grund der vorliegenden Beobachtungen und bestehenden Erfahrungen, die an den Molaren rezenter Menschen ge- macht wurden, uns die Frage vorlegen, ob an diesen fossilen Mahl- zähnen des Menschen von Krapina gewisse primitive Charaktere vor- liegen, wodurch sie sich von den rezenten entsprechenden Zähnen unterscheiden und ob sie in der Frage des direkten genetischen Zu- sammenhanges des Homo primigenius mit den rezenten Menschen irgendwelche Anhaltspunkte, darbieten so möchten wir vor allem einige diesbezügliche Ansichten einiger Autoren erwähnen. DE Terra hat sich bezüglich der Krapina-Zähne im allgemeinen wie folgt ausgesprochen (1. c. p. 176): „Wenn ich die Zähne des Krapina-Menschen schon aus anderen Gründen denjenigen der rezenten Menschen als fast gleich an die Seite stelle (ausgenommen sind natür- lich die pathologischen Fälle), so bestärkt mich in dieser Ansicht noch das Auftreten von interstitiellen Höckern, die ich als eine anthropine und progressive Bildung bezeichne." Was die Reduktion der Höckerzahl der Molaren betrifft, so meint ZucKERKANDL hinsichtlich der oberen Molaren: „Die 3 -höckerigen oberen Mahlzähne sind demnach Reduktionserscheinungen, ihre Ent- stehung läßt sich bloß physiologisch, nicht aber phyletisch erklären." Bezüglich der Aussage de Terras habe ich eine Reihe von Erschei- nungen namhaft gemacht, aus der man wohl bei einer großen Aehn- lichkeit die zwischen den Molaren des rezenten und denen des Menschen von Krapina besteht, auch bedeutende Differenzen zwischen beiden feststellen kann. Die Uebereinstimmung der Molaren besteht nicht nur in der Gestalt der Krone und dem Bau der Wurzeln (denn beide sind wohl dem rezenten Menschen , ja dem Europäer teilweise in hohem Maße entsprechend), sondern auch in der starken Reduktion der Höckerzahl der (oberen) Molaren. Allein wir haben schon bei letzterer und zwar in dem hohen Prozentsatz des 4Y2 Höcker aufweisenden unteren M2 einen Charakterzug der Krapina-Zähne kennen gelernt, der sich nicht gut mit den Reduktionsverhältnissen des Europäers, aber 124 auch nicht etwa mit dem der Australier deckt, wohl aber diesbezüglich eine vermittelnde Stelle zwischen beiden einnimmt. Die rasche Re- duktion der oberen Molarhöcker des Mj steht wiederum nicht im Ein- klang mit den unteren und so erblicken wir schon in der Reduktions- art der Höcker einen gewichtigen Unterschied gegenüber den Verhält- nissen beim rezenten Menschen. Ziehen wir noch die geschlossene Fovea anterior, dann die vertikale Furche, insbesondere mit ihrer so häufigen Fortsetzung in die entsprechende Wurzelpartie in Betracht, so haben wir damit unter anderem auch jene primitiven Charaktere des Menschen von Krapina erwähnt, die an den rezenten Zähnen kaum in dieser Ausbildung und dieser Verquickung anzutrefien sind. Was den obigen Ausspruch Zuckerkandls betrifft, so möchte ich dem zweiten Teil seiner Negation nicht beipflichten. Das phyletische Moment spiegelt sich ja doch sehr deutlich in den Worten Zucker- kandls (1. c. p. 102), indem er da sagt: „Nach den angegebenen Details müssen wir wohl für sämtliche obere Mahlzähne die vier- höckerige und für die unteren Molares die fünfhöckerige Krone als die typische ansprechen und die Mahlzähne mit weniger als 4, bezw. weniger als 5 Kronenzacken als bereits in Reduktion begriffene Formen betrachten." Besonders aber kommt das phyletische Moment im folgenden Satz zum Ausdruck (p. 103) : „Dreihöckerige obere und des- gleichen vierhöckerige untere Mahlzähne sind spezifisch anthropine Bildungen, sie kommen bei anderen Primaten nicht vor, während Kombinationen wie m^ m* m^ im Oberkiefer und m^ m^ m^ im Unter- kiefer als pithecoide Bildungen unser Interese erregen." Noch möchte ich einen Ausspruch, welchen Zuckerkandl als Ausfluß der CoPESchen Tabelle auf selber Seite gibt, anmerken: „Vier Höcker kommen nur den niedrigsten Menschenrassen (Malayen, Mikronesier, Neger) zu. Bei Europäern und ihren amerikanischen Descendenten überwiegen die Fälle, in denen der zweite oder dritte Molarzahn drei- höckerig ist (bei 20 unter 30 Europäo-Amerikanern)." Einen ähn- lichen Prozentsatz von dreihöckerigen oberen Molares bieten die Eskimos (21 auf 30). COPE meint, „daß überwiegende oder ausschließliche Fleischnahrung die mechanische Ursache für die Entwickelung des dreihöckerigen Zustandes ist". Cope hält aber „für wahrscheinlich, daß die dreihöckerigen Molares durch das Zusammenwirken zweier Faktoren, eines physiologischen und daneben eines phylogenetischen, zu Stande kommen". Diese letztere Erklärung halte ich für die plau- sibelste, da die so vielen Variationen in der Reduktion der Höcker gewiß der Ausdruck des verschiedenartigsten Gebrauches der Zähne gegenüber der Nahrung sind, wobei doch immer das phylogenetische 125 Moment hinsichtlich der Höckerzahl — 5 in 4 resp. 4 in 3 — gewahrt bleibt. Die Unregelmäßigkeiten innerhalb einer und derselben Rasse bezüglich der Reduktion der Höckerzahl können aber entweder auf individuelle Eigenheiten oder auf die etwas anderen Lebensbedingungen, unter welchen die Vertreter derselben Rasse an verschiedenen Orten zu existieren haben, zurückgeführt werden. Ich möchte in letzterer Beziehung gerade den Homo primigenius aus Spy mit demjenigen aus Krapina vergleichen. Beide gehören unzweifelhaft einer und der- selben Rasse an, doch lebten sie territorial weit voneinander getrennt. An den oberen Molaren der beiden Spy-Menschen finden wir die typische 4-Höckerzahl, die aber im Unterkiefer bereits auf5'4-4 (des Europäers) reduziert ist. Beim Menschen von Krapina ist umgekehrt die Reduktion der Höcker der oberen Molaren viel weiter fortge- schritten als an den unteren. Während die Spy-Menschen bezüglich 4.4.4 der Höckerzahl die Formel - — . — - aufweisen, zeigt der Homo von o • 4 • 4 ' ^ 4 • 3 • /. Krapina zumeist die Formel - — rrr-—- Es verhalten sich demnach diese o-4V2->'- beiden Menschen in der Reduktion ihrer Molarenhöcker gerade um- gekehrt. Im Unterkiefer Spy I sehen wir (am Gipsabguß) den r. M^ mit ziemlich kurzen, weit ausgespreizten Wurzeln ; ebenso bemerken wir im Oberkiefer desselben Exemplares kurzwurzelige weitgespreizte Mahl- zähne. Vergleichen wir diesen Befund mit den Verhältnissen, die wir am Krapina-Unterkiefer J sehen, so erblicken wir sogleich einen kolossalen Unterschied in der Wurzelbildung beider. Während an den beiden Spy-I-Kiefern die Wurzeln gegen ihr Ende hin divergieren, bilden sie bei unserem J -Kiefer parallele Platten oder die Wurzel ist ein Cylinder. W^ährend also die Spy- 1- Kiefer diesbezüglich primitive oder pithecoide Merkmale aufweisen, zeigt uns der Krapina-J-Kiefer und mit ihm alle übrigen einen bedeutenden Anschluß in der Richtung zum Europäer hin. Da aber, wie gesagt, beide erwähnten Kiefer einer einzigen Rasse angehören, so können wir aus ihren eben ge- nannten Differenzen im Bau der Molarwurzel wohl den Schluß ziehen, daß der Spy I, was eben die Wurzeln betrifft, noch primitivere Charaktere als der Krapina-Mensch aufweist und daß es, was be- sonders wichtig ist, zu annähernd derselben Zeit an verschiedenen und entfernten Orten Europas Menschen mit ungleich gebauten resp. mit noch primitiv oder pithecoid veranlagten und dann wiederum mit modernen, der kaukasischen Rasse entsprechend gebauten Wurzeln gab. Warum aber der Spy-Mensch noch primitivere Molarwurzeln hatte 126 als der Krapiner, dies dürfte in denselben Umständen liegen, welche ähnliche Verhältnisse zwischen dem rezenten Kaukasier und den schwarzen Rassen (besonders Australier) bedingten. Höhere Intelligenz und die durch diese zum Teil modifizierte Lebens- resp, Ernährungs- weise waren etwa die Ursachen jener physiologischen Einwirkungen, welche diese bei gleichzeitig lebenden Menschen vorkommenden Differenzen zu stände brachten und noch immer bringen. Und nun wollen wir auf die Reduktion der Höckerzahl übergehen. Es unterliegt keinem Zweifel, daß auch in dieser Hinsicht der mechanische Einfluß in bedeutender Weise eingegriffen hat und noch stets eingreift. Dies wird uns sofort klar, wenn wir die erst ent- wickelten und wenigstens einseitig freien Molaren mit solchen derselben Rasse, die in einem voUbezahnten Kiefer längere Zeit in Funktion gestanden haben, vergleichen. Der freistehende untere Molar hat stets eine ovale oder rundliche Gestalt. Dies kann man gut beim Hervor- brechen der einzelnen unteren Molaren, beobachten. An solchen Mahl- zähnen sind dann auch stets die einzelnen Höcker genau sichtbar und der Grad der eventuellen Reduktion der Höcker ohne weiteres ersicht- lich. Anders ist es bei Molaren die schon in der Zahnreihe funktionieren. Da wird die vordere und hintere Partie der Krone bald abgeschliffen und zwar vorn oft so weit, daß man die Fovea anterior nicht mehr bemerkt; rückwärts wiederum kann ein großer Teil des 5. Höckers oder gelegentlich auch der ganze Höcker abgeschliffen werden. Bei derartig mechanisch der Länge nach verkürzten Molaren ist dann sehr häufig schwierig, den Grad der eigentlichen Reduktion, ja das Vorhandensein eines 5. Höckers zu eruieren, oft aber geradezu unmöglich. Sehr gute Dienste leistet bei derartig teilweise auch mechanisch reduzierten Mahlzähnen das Vorhandensein jener zweiten vertikalen Furche (zwischen dem 2. und 5. Höcker), die eben die Existenz eines 5. Höckers andeutet. Einige Abbildungen mögen die natürliche und auch mechanische Reduktion der Höcker der unteren Molaren wiedergeben (Textfig. 15). Durch mechanische Einflüsse, welche hauptsächlich durch die Reduktion des gefächerten Teiles des Unterkiefers eingeleitet werden, kommt es allmählich auch zu einer Reduktion des 5. Molarhöckers. Infolge des Druckes nämlich, welchen die einzelnen Zähne gegen- einander ausüben, kommt es notwendigerweise zu Abschleifungen an den mesio-distalen Berührungsstellen der Zähne, wodurch die Molaren so oft mehr weniger quadratisch erscheinen (siehe Fig. 7, 2, 4, 5). Aber auch die übrigen Zähne werden dadurch vielfach deformiert, ins- besondere beobachten wir an den J, wie die Seiten ihrer Kronen 127 häufig stark abgeschliffen sind beim Krapina- Unterkiefer H. Molaren, die der Ke- duktion anheimgefallen sind, die Stärke der- selben genau zu be- stimmen. Jedenfalls ist die Bezeichnungsweise, der sich de Terra be- dient, um eben den Grad der Reduktion an- zugeben (und zwar in Form von Brüchen), gerade in genetischer Beziehung von beson- derer Wichtigkeit. Um nun auf unsere Krapina-Kiefer zurück- zukommen, haben wir vor allem hervorzu- heben, daß die Reduk- tion der Höckerzahl des Mg nur selten auf 4 gekommen ist und daß man da zumeist 41/2 (in ca. 50 Proz.) Höcker beobachten kann. In dieser Beziehung lassen sich die Krapina-Mahl- zähne direkt mit keiner lebenden Rasse ver- gleichen , deuten aber jedenfalls darauf hin, daß auch der Krapina- Mensch seiner Zeit am M2 5 Höcker besaß Besonders stark geschah dies z. B. Es ist also nicht immer leicht, bei aj ^ r 3 M.3 .5 ^ ^ II »1 a> o .S 'S g o P j3 qj a ^3 ■^ 3 chens sind, liegen dicht der inneren Fläche der Hülle an. d) Die Bläschen treten aus den Zellen heraus und dringen in die Ausführungs- gänge (z. B. in die Lumina der tubulösen Drüse bei Syngnathus) oder in die peri- vaskulären Räume (z. B. bei Ophidium, Fierasfer, Sargus) ein, was ganz sicher gegen ihre Vakuolen-Natur spricht. e) Die Wand der Bläschen erscheint sehr prall, so daß man annehmen muß, daß sie einem großen Drucke von innen unterliegen ; oft findet man aber die Gebilde wie geplatzt, wobei die Hülle in zarte Fältchen zusammenge- legt ist. Das sind beobach- tete Tatsachen, Aus diesen letzteren können wir aber den logischen Schluß ziehen, daß die Bläschen sehr wahrscheinlich mit einem gasförmigen Inhalte gefüllt sind. Ich muß noch einmal hervorheben, daß in manchen Drüsen, die augenscheinlich nicht im tätigen Zustande sind, keine Spur von obigen Bildungen zu sehen ist; wenn man aber eine tätige Drüse untersucht, so findet man große Mengen davon. In untätigen Drüsen findet man as. Fig. 1. Ein kleiner Teil eines Querschnittes durch die Gasdrüse von Ophidium Broussoneti J. M. In der großen , zwei Kerne enthaltenden Zelle sieht man viele Bläschen ; das eine liegt zwischen zwei benachbarten Zellen, und einige liegen neben dem Blutgefäße f^^. d.B durchschnittene Bläschen. n Kern. (Ok. 6, S. hom. Imm. ^/j., Zeiss; mit Cam. gez.) 172 dagegen sehr oft viele amitotische Zellteilungen, was auf eine gewisse, in dieser Zeit vor sich gehende Art Regeneration des Drüsengewebes hinweist. Wir haben ja schon früher gezeigt, daß viele Zellen der tätigen Drüse, in welchen eine starke Kernfragmentation stattfindet, zu Grunde gehen (Anat. Anz., Bd. 28, No, 7/8 ; K. Reis, Abhandl. d. Krak. Akad. d. Wissensch., 1906). Daß hier keine mitotischen, sondern nur amitotische Teilungen stattfinden, ist kein "Wunder, denn man findet oft auch in anderen regenerierenden Drüsen bloß Amitosen, worauf schon ganz richtig Ziegler, vom Rath und in letzter Zeit C. M. Child (Anat. Anz., Bd. 30, 1907, Xo. 11/12) hingewiesen haben. Was das Oval anbetrijBPt, so hat Jäger uns Ideen zugeschrieben, die wir niemals ausgesprochen haben. Durch irreleitende Darstellung un- serer Beobachtungen und Anschau- ungen sucht Jäger dieselben zu diskreditieren. Wir haben nämlich angenommen (s. die Fig. 2) , daß in der Gegend des geschlossenen Ovals (bei Lucioperca) die Schwimm- blasenwand aus einer äußeren, sehr derben, dicken Membran (a), unter welcher nur im Gebiete des Ovals ein Kapillargefäßapparat und zwar ein arterielles Wundernetz (Fig. 2 m, Fig. 3) liegt, und aus einer inneren, hier ebenfalls dicken, aus lockerem Bindegewebe mit stark entwickeltem System von radiären (r) und zirku- lären Muskeln (c) mit vielen elasti- schen Fasern zusammengesetzten Schicht besteht. Nach innen von dieser inneren Schicht folgt die dünne Lage des platten Epithels (e). Den im Gebiete des Ovals vor- handenen Kapillargefäßapparat (w) kann man als eine mittlere Schicht betrachten. An Schnitten durch das Oval kann man sich leicht überzeugen, daß die innere, muskelhaltige Schicht nur zum Rande des Ovals reicht, dagegen im Lichte des Ovals selbst nur das Epithel und der unter der derben Membran liegende Kapillar- gefäßapparat zu finden ist. Bei geschlossenem Oval (Fig. 2, No. 1 u. 4) ist infolge der Kontraktion des starken ringförmigen Muskels (r) die Fig. 2. Das Wundernetz im Oval von Perca fluviatilis. a arterielles Haupt- gefäß, s Kapillaren. Nach einem in- jizierten Präparat von Frau Reis mit Cam. gez. (X 12). 173 innere Schicht zwischen Epithel und Rete mirabile eingeschoben und grenzt also beide Bildungen voneinander ab. Beim geöffneten Oval (Fig. 2, No. 2 u. 3) dagegen ist infolge der starken Kontraktion der radiären Muskeln die innere Schicht aus dem Gebiete des Ovals heraus- geschoben, so daß das Epithel direkt dem Kapillargefäßapparate anliegt. Das Epithel, unter welchem die Verschiebung der inneren, beweglichen, elastischen, muskeltragenden Bindegewebsschicht stattfindet, die man mit einer Art Irisblende vergleichen kann , wird von sehr feinen y- 2 ve -yCC Fig. 3. Schema zur Erläuterung des Baues des Ovals im geöffneten und ge- schlossenen Zustande (Kopie aus dem Anzeiger d. Akad. d. Wissensch. Krakau 1906). 1 Geschlossenes Oval von der Fläche gesehen. 2 Dasselbe im geöffneten Zustande. S Querschnitt durch das geöffnete Oval. 4 Querschnitt durch das geschlossene Oval. c zirkuläre glatte Muskelfasern der inneren Schicht, die samt elastischen zirkulären Fasern den Ovalsaum bilden, r radiäre glatte Muskelfasern derselben Schicht, e Epithel an der Innenfläche des Ovals, m mittlere, aus dem Kapillargefäßapparat (Wundemetz) be- stehende Schicht, a äußere, derbe Schicht. elastischen Fäserclien, die der äußeren Fläche desselben anliegen, wie von Spangen unterstützt. Das sind sowohl am frischen Material, in Flächenpräparaten, wie auch an Schnitten von uns konstatierte Tatsachen. Und der logische Schluß aus diesen Tatsachen schien uns zu sein, daß die vollkommene 174 Abgrenzung des Epithels von dem Kapillargefäßapparate mittels der inneren, elastisch-muskulösen Bindegewebsschicht die Absorption des Gases durch die Kapillare erschwert, das direkte Anliegen aber des Epithels dem Kapillargefäßapparate (beim geöffneten Oval) diese Ab- sorption in höchstem Grade erleichtert. Um diesen auf Tatsachen sich stützenden Gedankengang zu kritisieren, erwähnt Jäger gar nicht diesen von uns entdeckten Mechanismus und schreibt uns zu, daß wir die Ab- wesenheit der äußeren derben Membran (a) im Ovalgebiete annehmen ! Wo haben wir das gesagt, wo haben wir das gezeichnet, haben wir nicht diese Membran (Fig. 3 a, vgl. auch Fig. 8 im Anat. Anz,, Bd. 28, No. 7/8) im Oval abgebildet? Wozu könnte übrigens die Abwesenheit dieser Membran im Oval dienen, da dieselbe außerhalb des Kapillar- netzes liegt? Indem uns aber Jäger einen solchen, nie von uns aus- gesprochenen Gedanken zuschreibt, denselben kritisiert und die ver- meintliche Annahme eines Fehlens' der derben äußeren Membran im Oval unsererseits als einen „Irrtum" erklärt, sagt er: „Mit diesem Irrtum der Autoren fällt ihre ganze Hypothese!" Durch solche Darstellung unserer Beobachtungen hat Jäger die von uns ziemlich aufgeklärte Mechanik der Wirkung des Ovals ganz verdunkelt. Bücheranzeigen. Lehrbiich der topographischen Anatomie für Studierende und Aerzte. Von H. K. Corning. Mit 604 Abbildungen, davon 395 in Farben. Wiesbaden, Verlag von J. F. Bergmann, 1907. XVI, 717 pp. Preis geb. 16 M. Verf. hat sich die Aufgabe gestellt, die topographische Anatomie (des Menschen) in knapper Form, unter Beigabe von zahlreichen Ab- bildungen, zu bearbeiten. In der Vorrede weist C. darauf hin, daß es zwar an vorzüglichen Handbüchern ( Joessel. Merkel, Testut und Jacob) nicht fehle, daß der Studierende jedoch in der ßegel eine kürzere Darstellung verlange. Die Atlanten, von denen die von Bardeleben und Haeckel, 0. Schultze und Zuckerkandl genannt werden, könnten — so schätzenswert sie seien — die Lücke nicht ganz ausfüllen. „Der Studierende wünscht eine vollständige, wenn auch knappe Darstellung des Stoffes und daneben Abbildungen, welche ihn in den Stand setzen, das Gelesene als Vorstellung zu verwerten." Von diesen Gedanken ausgehend, hat C. das Lehrbuch verfaßt — die Darstellung ist deshalb auf das „Wesentliche" beschränkt. Die Auffassungen über diesen Begriff sind in der Anatomie des Menschen, zumal in der Topographie, gewiß sehr verschiedene. C. sagt: „in einem Lehrbuche der topo- graphischen Anatomie soll — noch mehr als in einem Handbuche — 175 die Frage nach dem Werte des Geschilderten für die Praxis maßgebend sein. Ein Anatom darf sich selbstverständlich nicht ohne weiteres ein Urteil über diesen Punkt anmaßen." Dies ist sehr richtig — aber der folgende Satz: „bis zum gewissen Grade muß er sich doch Rechenschaft darüber ablegen und wird bei seiner Schilderung eklektisch verfahren müssen", widerspricht dem etwas. Heutzutage versteht der Anatom, da er in Deutschland und Nachbarländern nicht zu praktizieren pflegt — in anderen Ländern ist das bekanntlich anders — von der Praxis fast ausnahmslos so gut wie nichts. Die ganze moderne anatomische Forschung und vielfach auch der Unterricht hat mit der Praxis, mit den Bedürfnissen der medizinischen Fächer fast gar keine Fühlung mehr, die Anatomen sind also nicht in der Lage, zu beurteilen, was die innere Medizin, die Chirurgie, die Gynäkologie und alle Spezial- fächer brauchen. Der Anatom muß sich deshalb mit einem Praktiker verbinden, wenn er eine topographische Anatomie für die Praxis schreiben will. Die Fühlung mit der Praxis scheint, soweit Ref. zu beurteilen ver- mag, bei C0RNIN& keine ganz ausreichende zu sein ; ob die zur Erklärung „notwendigen" Tatsachen aus der „deskriptiven" (richtiger wäre: „S3^s tematischen") Anatomie, ob besonders die embryologischen Exkurse alle nötig waren, sei dahingestellt. Anerkennenswert ist, daß die Variabilität der Organe etwas ausführlicher, als dies bisher in Lehr- büchern geschehen ist, berücksichtigt wurde. Die Abbildungen sind sehr zahlreich, besonders reichlich in den Kapiteln Brust- und Bauch-Situs. Nur ein Teil stammt aus anderen Werken, meist sind sie nach Präparaten (Basel) gezeichnet. Die Wieder- gabe geschah durch Photo- und Autotypie. Hierdurch wurde es mög- lich, den Preis sehr niedrig zu stellen. Die Entstehung der Chromosomen. Evolution oder Epigenese? Von Kaiman Tellyesniczky. Mit 22 Figuren im Texte. Berlin u. Wien, Urban u. Schwarzenberg, 1907. VII, 47 pp. Preis 2 M. 50 Pf Die Abhandlung bringt eine ausführliche Erörterung des vom Verf. auf der Würzburger Versammlung behandelten Frage : Evolution oder Epigenesis der Chromosomen? Verf. stellt sich Boveki gegenüber auf den Standpunkt der Epigenese. — Betreffs der Frage der Kunstpro- dukte weist T. darauf hin, daß die Anerkennung solcher meist nur theoretisch ist, daß die praktischen Konsequenzen daraus nicht gezogen werden. Die Schrift soll dazu beitragen, die kritische Betrachtung des Fixationsbildes immer mehr in den Vordergrund treten zu lassen. — Nach T.s Ansicht sind die Chromosomen kristallähnliche Gebilde. Taschenbuch der pathologisch-histologischen Untersuchungsmethoden von H. Beitzke. Leipzig, Joh. Ambros. Barth, 1907. Preis 2 M. 40 Pf. Dies Büchlein ist auch für eine Reihe normal-histologischer Unter- suchungen brauchbar. B. 176 Personalia. Nancy. Professor A. Nicolas ist an Stelle Poiriers zum ordent- lichen Professor der Anatomie an der Pariser Universität ernannt worden. Jena. Privatdozent Dr. Lubosch, Assistent an der anatomischen Anstalt, ist zum außerordentlichen Professor ernannt worden. Halle. Prof. Dr. Albert Oppel, Stuttgart, ist als Oberassistent am anatomischen Institut hier angestellt worden und tritt diese Stel- lung am 1. Oktober d. J. an. An die Herren Mitarbeiter dieser Zeitschrift. Die vielfachen Mißstände, welche sich aus der von den einzelnen Autoren in sehr verschiedenem Maße geübten Hervorhebung von Sätzen oder Satzteilen, Speciesnamen, Titeln von Zeitschriften u. a. m. durch Sperrdruck ergeben haben, veranlaßten den Herausgeber im Interesse einer einheitlichen Druckausstattung der Zeitschrift zu einer vielleicht etwas einschneidend erscheinenden Maßregel. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervor- gehoben. Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt z. B. der Schwalbesche Jahresbericht, in dem niemals gesperrt wird. Auch möchte der Unterzeichnete die Herren Verfasser darauf hin- weisen, daß viele Leser geneigt sind, nur gesperrte Stellen zu lesen und daß der Mangel an solchen Anlaß geben wird, die ganze Arbeit zu lesen. Der Herausgeber. Die Herren Mitarbeiter werden wiederholt ersucht, die Korrekturen (Text und Abbildungen) nicht an den Herausgeber, sondern stets an die Yerlagsbuchhandlung (Gustav Fischer, Jena) zurückzusenden. Unfrankierte, ungenügend frankierte und Nachnahme-Sen- dungen werden nicht angenommen. Unrerlangt eingehende literarische Zusendungen werden nicht zurückgesandt. Geeignete Sachen werden an dieser Stelle besi)rochen. Abgeschlossen am 14. August 1907. Der Herausgeber. Frommannsche Buchdnickerei (Hennann Fohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissensoliaftliclie Anatomie. Amtliclies Organ der anatomisclien Gesellschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl -sron Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger" erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zn ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXXI. Band. -m 6. September 1907. ^ No. 7 und 8. Ikhalt. Aufsätze. J. J. Schmalhausen, Die Entwiekelung des Skelettes der vorderen Extremität der anuren Amphibien. Mit 5 Abbildungen, p. 177 — 187. — Max Bielschowsky, üeber sensible Nervenendigungen in der Haut zweier Insectivoren (Talpa europaea und Centetes ecaudatus). Mit 4 Abbildungen, p. i87 bis 194. — Hans Ehrlich, Zur Frage der Balztaubheit bei Tetrao urogallus. Mit 4 Abbildungen, p. 195 — 207. — Rudolf Disselhorst, Die dritte prostatische Drüse von Erinaceus europaeus. p. 207 — 214. — Nils Antoni, „Deltabildungen" (Holmgren) und derartige Strukturen bei den Ganglienzellen von Lophius. Mit 6 Abbildungen, p. 214 — 219. — V. Pedorow, Ueber die Wanderung der Genital- zellen bei Salmo fario. Mit 2 Abbildungen, p. 219 — 223. Literatur, p. 17—32. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Entwiekelung des Skelettes der Yorderen Extremität der anuren Amphibien. Vorläufige Mitteilung. Von J. J. Schmalhausen. (Aus dem zootomischen Laboratorium der Universität von St. Wladimir in Kiew.) Mit 5 Abbildungen. Die Frage von der Morphologie der Extremitäten der anuren Batrachier gehört zu den schwierigsten auf diesem Gebiete ; vergleichend- anatomische Untersuchungen, die von Gegenbaurs Arbeiten an vielfach Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 12 178 ausgeführt wurden, haben uns kaum merklich dem Ziele näher ge- bracht; bei einer phylogenetisch so stark veränderten Extremität, wie die der Anuren es ist, war es nicht möglich, nur mit der vergleichend- anatomischen Methode allein auszukommen, und man mußte auch die Embryologie zu Hilfe ziehen. — Die einzige ausführliche embryologische Untersuchung, welche vorliegt, stammt von Emery, und die Resultate dieser Arbeit besitzen ein sehr hohes Interesse; da aber Zwick sogar die rein tatsächlichen Angaben Emerys in Abrede stellt, erscheint eine erneute embryologische Bearbeitung des Problems dringend notwendig. Diese Arbeit habe ich auf Vorschlag von Herrn Prof. Sewertzoff unternommen. Die Untersuchungen sind nahezu abgeschlossen , und so erlaube ich mir, hier ganz kurz die wichtigsten Tatsachen der Entwickelung der vorderen Extremität aller mir zugänglichen einheimi- schen anuren Amphibien vorläufig mitzuteilen. Als Material dienten mir Larven von Pelobates fuscus, Bombinator igneus, Hyla arborea, Rana temporaria und Bufo variabilis, die ich in den Jahren 1905 und 1906 in der Umgebung Kiews gesammelt habe; außerdem habe ich auch das mir von Herrn Prof. Sewertzoff liebens- würdig zur Verfügung gestellte Material von Larven der Rana tem- poraria benutzt. Von der Beschreibung der mesenchymatösen Anlagen muß ich absehen, da dieser Teil meiner Untersuchungen noch nicht ganz ab- geschlossen ist; die Beschreibung betrifft hauptsächlich die knorpeligen Anlagen der Carpuselemeote. Was die Bezeichnung der Finger betrifft, so schließe ich mich Gegenbaurs Deutung an , da meine Beobachtungen mich zu dem Schlüsse gebracht haben, daß diese Anschauung die einzig richtige ist, und daß also der „Praepollex" der Autoren nicht ein Praepollex, sondern der reduzierte erste Finger ist. Pelobates fuscus — vordere Extremität. Was die Elemente des Carpus anbetriff't, so werden hier am frühesten Centrale (= Centr. Emery), Ulnare, Carp. dist. 5 und dann Carp. dist. 4 (ungefähr gleichzeitig mit dem entsprechenden Metacarpale) knorpelig ausgebildet. Auf der palmaren Seite vom Ulnare wird ein völlig selbständiges Knorpelelement angelegt (Fig. Ipis), welches zweifel- los dasselbe Element ist, welches auch Emery (1894) gesehen hat; letzterer hält es für ein Homologon des Pisiforme der Amuioten ; dieser Deutung kann ich mich nur anschließen; seine palmare Lage kann nicht Veranlassung zu Zweifeln über die Richtigkeit der Homologi- sierung geben , da auch bei den Reptihen das Pisiforme oft etwas 179 / palmarwärts verschoben ist, bei den Mammalia aber ist eine solche Lage sogar typisch. Die Größe des Pisiforme und die Zeit seiner Anlage unterliegen ziemlich starken Variationen, ebenso variabel ist auch die Zeit seiner Verwachsung mit dem Ulnare : meistens tritt diese Verschmelzung auf relativ frühen Entwickelungsstadien auf, aber manch- mal findet man auch auf verhältnismäßig späten Stadien ein völlig selbständiges Pisiforme. Bald nach den genannten Anlagen wird das Metacarp. V sichtbar ; proximo-lateral vom Centrale legt sich (Fig. 1 r.e.) ein knorpeliges Element, dessen Anlage Emery als die Anlage des Radiale be- schrieben hat, an. Ungefähr auf dem- / selben Stadium, proximal vom Centrale y V und im Zusammenhang mit ihm bildet x sich ein breiter prochoudraler Auswuchs, ! dessen Verknorpelung in der Richtung vom Centrale aus proximalwärts fort- schreitet; die Form dieses Auswuchses und der Anfang des Verknorpeluugs- prozesses (punktiert) ist in Fig. 1 ab- gebildet; den medialen Teil dieses Aus- wuchses hat Emery als das Intermedium gedeutet und er meint, eine separate Anlage desselben gesehen zu haben; mir ist es nicht gelungen, eine selbständige Anlage des in Rede stehenden Elementes zu bemerken. Den bezeichneten Aus- wuchs halte ich für das Radiale; zu Gunsten einer solchen Auffassung spricht seine Lage (Fig. 1 u. 2) und, wie wir weiter sehen werden, die Vergleichung mit anderen Anura. Wenn aber diese Deutung richtig ist, so kann das Radiale Emerys nur als ein dem Radiale ex- ternum der Amnioten homologes Element gedeutet werden. Auf späteren Stadien verschmilzt das Radiale externum mit dem Radiale, so daß ein massiver Komplex Radiale -f- Centrale -f- Radiale externum entsteht. Ungefähr auf derselben Entwickelungsstufe , auf der das Radiale hervortritt, wird auch das Centrale 2 Emerys als ein prochoudraler Aus- wuchs aus dem Carpale dist. 4 angelegt (Fig. 1 Cg) ; die Verknorpelung desselben geht vom Carp. 4 aus. Eine separate Anlage des Centrale 3 (wie ich es bezeichne) ist nicht vorhanden, aber die biskuitartige Form 12* Fig. 1. Pelobates fuscus. Die vordere Extremität einer Larve graphisch rekonstruiert. E Radius. U Ulna. C Centrale, c. Centrale 3 (proehondral). pü. Pisiforme. r Ra- diale (proehondral). r.e. Radiale ex- ternum, u Ulnare. 4, 5 Carpalia dist. 4, 5. IV, V Metaxjarpalia. 180 des Komplexes C3 + 4, mit einer ziemlich wahrnehmbaren Einschnürung in der Mitte (Fig. 1 u. 2), führt uns zu der Annahme, daß hier ur- sprünglich zwei Elemente vorhanden waren, die während der phylo- genetischen Entwickeluug der Anuren ihre Selbständigkeit verloren haben und schon zur Zeit der ersten Anlage miteinander verbunden sind. Etwas später tritt das Carp. dist. 5 Emerts, also Carpale post- miuimi (oder Pisiforme distale), wie es bei meiner Bezeichnung der Finger zu nennen ist, hervor (Tab. I, Diagr. 2; auf Fig. 2 ist ein etwas späteres Stadium rekonstruiert). Vollkommen unabhängig von dem Carp. 5, wie es Emery findet, habe ich es auch nicht gesehen, der Gewebestrang aber, der die Verbin- dung des Carp. 5 und des Carp, post- minimi vermittelt, besteht aus einem viel weniger differenzierten Knorpel als die genannten Elemente, so daß hier offenbar die Verknorpelung in zwei ent- gegengesetzten Richtungen fortschreitet: von dem Carp. dist. 5 und von dem Carp, postminimi aus, und ich halte es für sehr möglich, daß das Carp, post- minimi in einigen Fällen (als individuelle Variation) sich völlig selbständig an- legt, wie das auch Emery beschreibt. " Eine besondere Berücksichtigung verdient das Naviculare autorum, welches Emery für das Carp. praepoUicis (also Carp. dist. 1) hält. Ich finde, daß em- bryonal das Naviculare aus zwei voll- kommen selbständigen Teilen besteht; der eine bildet sich etwas früher aus und kann seiner Lage nach kaum anders wie als Carp. dist. 1 {= praepoUicis Emerys) gedeutet werden ; das zweite Stück wird etwas später dorsal von dem ersten angelegt (beide Teile sind auf der nebenstehenden Fig. 2 zu sehen); die Form dieses Stückes führt mich zu der Annahme, daß es aus zwei Elementen besteht: aus dem Centi'ale 2 und einem Element y, dessen Deutung sehr schwierig erscheint. Zur Stütze dieser Auffassung kann die Tatsache dienen, daß bei allen anuren Batrachiern, bei denen em- bryonal der Fortsatz y existiert, er mittels einer kleinen Einschnürung Fig. 2. Pelobates fuscus. Vor- dere Extremität einer Larve graphisch rekonstruiert. R Radius. U Ulna. C Centrale proximale, c.j Centrale 2. Cg Centrale 3. pis Pisiforme. r Ra- diale, r.e. Radiale externum, u Ul- nare, y PraepoUexelement? 1 — 5 Carp. dist. 1 — 5. II — V Metaear- palia. 6 Carpale postminimi. 181 vom Centrale 2 getrennt ist (Hyla, Bufo, Pelobates). Auf späteren Entwickelungsstadien verschmelzen beide Stücke, C2 -\-y und Corp. dist. 1, zusammen und bilden das Naviculare autorum. Auf verhältnismäßig späten Stadien wächst an der medio-dorsalen Seite des Ulnare ein kleiner Vorsprung hervor, den ich für die letzten Spuren des mit dem Ulnare verschmolzenen und verkümmerten Inter- medium halte (Tab, I, Diagr. 3 u. 4). Tatsächliche Beweise zu Gunsten dieser Auffassung sind in den Beobachtungen über die Entwickelung der Extremität anderer Anura, zu deren Beschreibung ich gleich übergehe, enthalten. Das Gesagte von der Entwickelung der Pelobateshand kann man durch folgende Formeln, die für 4 Entwickelungsstadien aufgestellt sind, ausdrücken : Tabelle I. III IV 3 "^ 5 C3 \ IC ^ II r.e. r u — pis R U Diagr. 2, a TTT a IV 4 V 5 C r.e. u E . pis U Diagr. 1. II "I IV ^^ 3 ^^ V 1 c ^f 5 y c II \ 6 II r.e.— r 1 = R = u = = U pis II "iiv 2 3 4 V y C 6 II r.e. = r I = u = pis R =U Diagr. 3. Diagr, 4. R Radius. U Ulna. C Centrale proximale, c^ und Cg Centralia 2 und 3. I Intermedium, pis Pisiforme. r Radiale, r.e. Radiale externum, u Ulnare. y PraepoUexelement ? 1—5 Carpalia dist. 1 — 5, 6 Carpale postminimi, I — V Meta- carpalia, a b, c Phalangen, — zeigt den Anfang einer Verschmelzung, d, h. Ver- bindung durch wenig differenzierten Knorpel oder durch eine schmale Knorpel- brücke. = zeigt die völlige Verschmelzung an. Die vordere Extremität anderer Anura. Bei den übrigen von mir untersuchten Anura finden wir embryonal gar keine neuen Elemente außer dem Intermedium, welches bei allen das Aussehen eines viel stärker differenzierten Auswuchses des Ulnare als bei Pelobates hat und sich bei Rana sogar vollkommen selbständig anlegt, um erst später mit dem Ulnare zu verwachsen. Bei Bombinator wird das Intermedium auf ziemlich frühen Stadien, als ein Auswuchs 182 des Ulnare, der durch eine wahrnehmbare Einschnürung von diesem abgegrenzt ist, angelegt; seine Lage in der Mittellinie des Carpus ist zweifellos typisch; ebenso charakteristisch ist auch seine im Vergleich mit den übrigen Carpuselementen proximale Lage. (Auf Fig. 5 ist ein ziemlich spätes Stadium abgebildet ; die Lage des Intermedium ist aber auch hier typisch.) Bei Bufo ist das Intermedium, wenn auch schwächer entwickelt, doch durchweine merkbare Einschnürung vom Ulnare abgegrenzt ; etwas stärker ist es bei Hyla entwickelt, die Einschnürung aber weniger deutlich (Fig. 3). Fi£ Fig. 4. Vordere Extremität graphisch rekonstruiert. I Inter- Fig. 3. Hyla arborea. medium. Die übrigen Bezeichnungen wie vorher. Fig. 4. ßana temporai'ia. Vordere Extremität graphisch rekonstruiert. Die Be- zeichnungen wie vorher. Bei Rana ist auf ziemlich frühen Entwickelungsstufen eine voll- kommen selbständige knorpelige Anlage des Intermedium (Fig. 4/), die proximo-medial vom Ulnare liegt, vorhanden ; dieses Element be- hält seine Selbständigkeit nur eine sehr kurze Zeit und wird, indem es mit dem Ulnare verschmilzt, zu einem Vorsprung dieses Elementes, wie bei den übrigen Anura. Da bei anderen Anura keine separate Anlage des Pisiforme, wie wir es bei Pelobates gesehen haben, vorhanden ist, so könnte man auf den Gedanken kommen, daß andere Deutungen des betreffenden Ele- mentes möglich sind : 1) daß nämlich das „Intermedium" der Anura dasselbe Element sei, wie das „Pisiforme" des Pelobates, 2) daß das 183 „Intermedium" der übrigen Anura nichts arideres als das Ulnare des Pelobates, und das „Ulnare" dieser Anura das „Pisiforme" des Pelo- bates sei. Gegen die erste Annahme spricht die Tatsache, daß das Pisiforme des Pelobates palmar von dem Ulnare liegt, das Intermedium aber bei allen anuren Amphibien eine dorso-mediale Lage hat. Die zweite Annahme muß man aber auch fallen lassen, da das Ulnare bei allen Anura, ebenso wie auch bei Pelobates, genau dieselbe Lage hat, indem es mit dem Gelenkknopf der Ulna, hauptsächlich an dessen dorsaler Fläche, artikuliert. Die von uns angenommene Deutung muß also für die einzig wahr- scheinliche gehalten werden , wenn man nicht eine Neubildung des Intermedium, wogegen doch die ganze embryonale Entwickelung des Carpus spricht, annehmen will. Außerdem spricht zu Gunsten dieser Auifassung auch die charakteristische Lage des Intermedium, falls es eine genügende Ausbildung bekommt (besonders bei Borabinator). Was das Pisiforme der Anura betrifft, so finden wir eine separate Anlage nur bei Pelobates, bei den übrigen Anura tritt es nicht als selbständiges Skelettelement hervor, man kann es aber ohne Schwierig- keiten in dem hakenförmigen Vorspruug an der palmaren Seite des Ulnare erkennen (besonders bei Bufo und Rana). Das Radiale wird als ein Auswuchs des Centrale angelegt (außer Bombinator, wo das Centrale wahrscheinlich mit dem Carp. dist. 5 verschmolzen ist); seine Lage ist bei Pelobates charakteristisch; bei den übrigen Anura wird es immer im Zusammenhange mit dem Radiale externum gebildet, aber der Form und Lage nach kann man doch ge- wöhnlich seine Anwesenheit konstatieren. Das Radiale externum tritt als ein selbständiges Element bei Pelobates (Fig. 1) und bei Hyla hervor (in der Fig. 3 ist ein etwas späteres Stadium rekonstruiert) ; die Ursache seiner Lage, palmar vom etwas später sich differenzierenden Radiale, wird wohl in einer Ver- schiebung der Elemente liegen; letzteres ist ganz verständlich, wenn wir die Tatsache berücksichtigen , daß bei den anuren Batrachiern überhaupt eine Verschiebung der Randelemeute auf die palmare Seite stattgefunden hat (vergl. das Pisiforme und die Elemente des ersten Fingers). Sehr interessant ist die Tatsache, daß wir bei den Anura embryonal die Anwesenheit mehrerer, voneinander unabhängiger Centralia kon- statieren können. Das Centrale proximale wird bei Pelobates und Hyla früher als das mit ihm verbundene Radiale angelegt, und seiner Lage wegen kann wohl kaum Zweifel entstehen an der Richtigkeit dieser Deutung. Bei Bombinator aber spricht die Form des dem Radius au- 184 liegenden Knorpelstückes nicht zu Gunsten der Ansicht, daß auch hier ein Centrale eingeschlossen ist ; andererseits führt mich die in proximo- medialer Richtung ausgedehnte Form (Fig. 5) des Carp. dist. 5 zu der Annahme, daß bei Bombinator das Centrale mit dem Carp. dist. 5 verschmolzen ist. — Das Centrale 2 ist, wie wir sehen werden, bei allen Anura in dem Naviculare der Autoren eingeschlossen. — Das Centrale 3 (= Centr. 2 Emerts) hat bei keinem der von mir unter- suchten Vertreter der Anuren eine vollkommen selbständige Anlage; da wir aber seine Lage bei Pelobates kennen , können wir auf sein Vorhandensein auch bei Bombinator verweisen; bei Hyla, und be- sonders Rana, kann man es noch auf frühen Entwicklungsstufen in einem Auswuchs des Komplexes Carp. dist. b -\-4 erkennen. Scheinbar hat die Verschmelzung des Centrale 3 mit dem Carp. dist. 4 bei allen Anura stattgefunden. Eine der wichtigsten Fragen der Morphologie der vorderen Extremität der Anuren ist die Frage über die ursprüngliche Lage des sog. Naviculare: Ist die distale Lage desselben, wie bei Bombinator, oder die proximale, wie bei Bufo, als eine primäre zu bezeichnen ? Ich schließe mich der ersten Meinung an, da der Zusammenhang zwischen der Veränderung der Lage der Finger, welche bei allen Anura Platz gefunden hat, mit der entsprechenden Verschiebung der Elemente des Carpus, besonders der distalen, für mich keinem Zweifel unterliegt; Spuren einer solchen Verschiebung kann man noch deutlich im Laufe der Ontogenese der Pelobatesextremität beobachten. Nun müssen bei allen Anura, deren Finger am wenigsten von ihrer normalen Richtung abgelenkt sind, auch die Elemente des Carpus am wenigsten ver- schoben sein. Folglich werden bei Bombinator, bei dem die Finger mehr als bei anderen Anura die primitive Lage behalten haben, auch die Elemente des Carpus die primitivste Lage bewahren; andererseits wird bei Bufo, dessen Finger am stärksten nach innen abgelenkt sind, auch die Anordnung der Carpalien am stärksten gestört sein. Deshalb bezeichne ich die proximale Lage des „Naviculare", wie wir sie bei Bufo sehen können, als sekundäre ; als Ausgangslage müssen wir seine Lage bei Bombinator ansehen (Fig. 5). In Hinblick auf das Gesagte wäre die Deutung des Naviculare autorum als Radiale (Born 1880, Zwick 1898) durchaus unzulässig, sogar in dem Falle, wenn wir das Intermedium, Radiale und Radiale externum bei Anura nicht kannten. Embryonal wird das „Naviculare" bei allen von mir untersuchten anuren Batrachiern aus zwei Teilen zusammengesetzt, einem zweifel- losen Carp. dist. 1 und einem anderen Stück, welches ich als Cg+y bezeichnet habe. Bei Rana ist die Verbindung dieser beiden Teile 185 auch auf den frühesten Stadien schwach ausgedrückt, aber auch hier kann man mit Gewißheit die Tatsache, daß wir es mit mindestens zwei Elementen zu tun haben — einem palmar liegenden Carp. dist. 1 und einem etwas kleineren Stück auf der dorsalen Seite — konstatieren. Bei Bombinator ist der Zusammenhang beider Skelettteile noch weniger sichtbar, hier aber haben wir ein umgekehrtes Größenverhältnis dieser Teile zueinander — das palmar liegende Carp. dist. 1 ist beträchtlich kleiner als das andere Stück (Fig. 5). Bei Bufo sind die Anlagen selbständig, wenn das auch nicht immer ganz deutlich zu sehen ist; endlich bei Hyla (Fig. 3) und bei Pelobates (Fig. 2) treten die beiden Stücke immer als vollkommen sepa- rate Knorpelzentren, ohne irgend welchen gegenseitigen Zusammen- hang, hervor. Das dorsale Stück c^-f-^/ er- laubt bei allen, außer Rana und wohl Bombinator, eine Andeutung auf seine Entstehung aus zwei Ele- menten zu sehen, die jetzt nur durch eine sehr kleine Einschnürung (Fig. 3) voneinander getrennt sind — einem distalen c.2 und einem proximalen Fortsatz y; Cj ist am stärksten bei den primitivsten Formen — Bombinator (Fig. öc,) und dann Pelobates (Fig. 2) — ent- wickelt; bei stärker veränderten findet eine Reduktion dieses Elementes statt. Das letztgenannte Ele- ment (Co) deute ich als ein Centrale 2, und seine Lage in der Achse, die durch das Centrale proximale in den 2. Finger geht, halte ich für typisch. Der Fortsatz y ist am stärksten bei Pelobates entwickelt, aber auch hier hat er zum größten Teil seine Bedeutung verloren, worauf die sehr starken embryonalen Größenvariationen hinweisen ; dieser Fortsatz ist auch bei Hyla und Bufo, wo er durch eine leichte Ein- schnürung vom Centrale 2 abgegrenzt ist, gut zu sehen (Fig. 3). Die morphologische Bedeutung dieses Elementes {y) scheint mir noch nicht ganz klar, es ist wohl möglich, daß es zum Praepollex gehört. Was die anderen Carpuselemente anbetrifft, so verdient hier nur noch das Carpale postminimi in Betracht gezogen zu werden ; eine bei- ng. 5. Bombinator igneus. Vordere Extremität graphisch rekonstruiert. Be- zeichnungen wie früher. 186 nahe separate Anlage desselben findet bei Pelobates und Rana Platz ; in Form eines Knorpelauswuchses kann man es noch bei Bufo kon- statieren ; bei Bombinator und bei Hyla ist es nicht mehr nachzuweisen. Zum Schlüsse erlaube ich mir eine kurze Zusammenstellung der Ansichten verschiedener Autoren über die Bedeutung der 3 proxi- malen Carpalia der Anurenhand in Form einer Tabelle , die ich dem Aufsatze von H. Braus in 0. Hertwigs „Handbuch" entnommen und wozu ich noch die Resultate meiner Beobachtungen eingeschrieben habe, zu geben. Tabelle IL Ulnare Ulnare Ulnare Ulnare + Pisi- forme Ulnare + Pisi- forme + Inter- medium Radiale Intermedium Eadiale Radiale + Centrale + Intermedium Radiale + Centrale prox. + Radiale extern. Centrale Eadiale Centrale praeax. Carpale praepoUicis Centrale 2 + Carp. dist. 1 -I- y Gegenbaur, Jun- GERSEN, Hoff- mann, WlEDERS- HEIM U. a. CUVIER , DüGES, Ecker , Born, Perrin, Zwick HowEs and Ride- WOOD Emery Schmalhausen Im ganzen können wir embryonal bei den anuren Amphibien 15 Carpuselemente nachweisen ; teilweise sind sie vollkommen selb- ständig, teilweise haben sie ihre Selbständigkeit schon auf den frühesten Entwickelungsstadien verloren. Bei den erwachsenen Pelobates und Bombinator wird diese Zahl bis auf 7 reduziert, bei den übrigen Anura fällt sie bis auf 5, So ist also bei den Anuren in sehr scharfer Weise der Uebergang von einer sehr komplizierten Extremität, in der Richtung einer sehr starken Vereinfachung derselben, infolge Verschmelzungen und Ver- kümmerungen der ursprünglichen Elemente, ausgedrückt. In dieser kurzen Mitteilung möchte ich nicht auf die schwierigen Fragen der Extremitätentheorie eingehen ; hier will ich nur auf eine unmittelbare Folgerung der vorliegenden Arbeit aufmerksam machen. Es wurde vielfach in der Literatur, namentlich in den neuesten Schriften, die Meinung hervorgehoben, daß die pentadaktyle Extremität durch Spaltungs- und Sprossungsprozesse aus einer sehr einfachen oligodaktylen Extremität hervorgegangen ist, aber die eben beschriebenen Tatsachen zeigen gerade das Gegenteil und sprechen also zu Gunsten der entgegengesetzten Ansicht: wir finden hier während der Ontogenie keine Vermehrung der Carpuselemente durch Spaltung, sondern eine 187 sehr stark ausgeprägte Verminderung ihrer Zahl durch verschieden- artige Verschmelzungen der ursprünglichen Elemente miteinander. Zum Schlüsse möchte ich Herrn Prof. A. N. Sewertzoff, unter dessen persönlicher Leitung ich die vorliegende Arbeit ausgeführt habe, sowohl für die mir in jeder Beziehung gewährte Unterstützung, als auch für die gütige üeberlassung von Material meinen herzlichen Dank aussprechen. Kiew, den 12. Mai 1907. Zitierte Literatur. Born, Gr., 1880, Nachträge zu Carpus und Tarsus etc. Morph. Jahrb Bd. 6. Emert, C, 1894, Studi sulla morfologia dei membri degli Anfibi etc. Ricerche Laborat. Roma, Vol. 4. Zwick, N., 1898, Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Entwickelung der Amphibiengliedmaßen. Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. 63. Nachdruck verboten. Heber sensible Nervenendigungen in der Haut zweier Insectivoren (Talpa europaea und Centetes ecaudatus). Von Max Bielschowsky. (Aus dem neurobiologischen Laboratorium der Universität Berlin.) Mit 4 Abbildungen. Der Reichtum der Schnauze des Maulwurfs an nervösen Gebilden ist seit langer Zeit bekannt. Schon im Jahre 1871 hat Eimer i) im Epithel der Rüsselscheibe mit Hilfe von Goldimprägnationen zahlreiche Nervenfäserchen entdeckt, an denen er im Gegensatz zu deren regel- losem Verlauf in den entsprechenden Hautgebieten anderer Säuger eine ganz gesetzmäßige Anordnung erkannte. Bei der Betrachtung mit bloßem Auge hat der Rüssel des Maul- wurfes ein körniges Aussehen, welches durch hügelartige Epithel- erhebungen bedingt ist. Jede derartige Erhebung setzt sich in einem abgestumpften Epithelzapfen fort, der in das Bindegewebe der Cutis vordringt. Im Achsenteile dieser Hügel und Zapfen verlaufen, wie Eimer zuerst gezeigt hat, außerordentlich viel marklose Fäserchen, und zwar begrenzen sie bei vorwiegend paralleler Richtung eine zen- 1) Eimer, Die Schnauze des Maulwurfes als Tastwerkzeug. Schultze- sches Arch., Bd. 6, 1871. 188 trale ZelleDsäule von cylindrischer oder sanduhrförraiger Gestalt (conf. Fig. 1). Der Entdecker dieser Bildungen glaubte zwar, daß die Sub- stanz der von den Nervenfäserchen umgebenen Säulen aus einer strukturlosen Masse bestände, welche aus dem Bindegewebe der Cutis hervorgehe; aber dieser Irrtum wurde schon wenige Jahre später von Mojsisovicz ^) berichtigt. Dieser Autor führte den Nachweis, daß die Säulen in der Achse der Epithelpapillen solide Bildungen sind und sich aus modifizierten Epithelzellen zusammensetzen. Merkel ^) hat seine Angaben dann bestätigt; er vergleicht jene Zellen mit den Zell- säulen des Haarmarkes. Die späteren Untersucher sind über die bereits alles wesentliche enthaltenden Mitteilungen dieser Autoren nicht hinausgekommen, und auch ich kann ihre Befunde nur in einigen Details ergänzen. Ich bediente mich der von mir angegebenen Silber- Aldehydmethode in einer für das peripherische Nervensystem gemachten Modifikation^). Das Verfahren lieferte mir sehr klare und kontrast- reiche Bilder, welche an quantitativer Vollständigkeit sowohl in der Darstellung der markhaltigen wie der marklosen Fasern nichts zu wünschen übrig ließen. Allerdings muß das Material lebendwarm fixiert werden, wenn das Optimum der Färbung erzielt werden soll. Zuweilen sind schon wenige Stunden nach dem Tode die marklosen Elemente wie weggewischt. Die Figuren 1 und 2 zeigen, wie sich die EiMERSchen Papillen auf dem Längsschnitt und Querschnitt präsentieren (Leitz, Immers. Vi2? Oc. III). Vom unteren Rande des Epithelzapfens und zwar vornehm- lich von dessen mittlerem Bezirke steigen marklose Fäserchen durch alle Schichten bis in das Stratum corneum hinauf, wo die meisten dicht unter der Oberfläche mit punktförmigen Anschwellungen zu endigen pflegen. Dichotomische Verzweigungen sind in großer Menge etwas oberhalb der Epithelgrenze an ihnen nachweisbar, so daß die Zahl der Fasern mit der Annäherung an das Einschnürungsgebiet der „Sanduhr" erheblich zunimmt. Auf Querschnitten kann man ihre Zahl bequem feststellen; sie schwankt an erwachsenen Exemplaren an der Einschnürungsstelle zwischen 20 und 40. Nach der Oberfläche der Hornschicht hin nimmt sie wieder etwas ab, weil nicht alle Fasern in demselben Niveau endigen, sondern einzelne Exemplare schon im 1) Mojsisovicz, Ueber Nervenendigungen in der Epidermis der Säuger. Wiener Sitzungsber., Bd. 71, Abt. III, 1876. 2) Merkel, Ueber die sensiblen Nervenendigungen in der Haut der Wirbeltiere. Rostock, 1880, p. 165. 3) BiELscHOWSKY, Die Darstellung markloser peripherischer Nerven- fasern etc. Journ. f. Psychol, u. Neurol., 1905. 189 Stratum lucidum verschwinden. Irgend ein näherer Konnex der Fasern zu den Epithelzellen findet nicht statt; ihr Verlauf ist ein rein inter- cellulärer. Im Bereich der äußeren Schichten weisen sie in scheinbar regelmäßigen Abständen die bekannten punktförmigen Varikositäten auf, welche schon Eimer gesehen hatte. Von einer Insertion derselben an den Kernen oder Kern körperchen der nächstgelegenen Zellen, wie sie dieser Autor für wahrscheinlich hielt, ist aber keine Rede. Die Varikositäten selbst sind oifenbar nur auf Zerfallsvorgänge zurück- zuführen; dafür spricht der Umstand, daß sie immer erst in der Ver- hornungszone des Epithels deutlich hervortreten. Aehn- liche Beobachtungen kann man auch am Schweinerüssel und anderen rüssel- förmigen Säuger- • • • schnauzen machen. Fig. 1. Fiff. 2. Die Zellen, welche die Substanz der zentralen Säule bilden, sind auch in meinen Reduktionsbildern von den benachbarten des ent- sprechenden Niveaus verschieden. Im Innern des nach der Cutis ge- richteten Teiles des Zapfens sind sie größer und etwas dunkler als jene und durch einen breiten Saum von Intercellularsubstanz getrennt, welcher sonst nicht mit dieser Deutlichkeit hervortritt. In seinem oberen Bereiche (dem eigentlichen Tastkegel Eimers) zeichnen sie sich neben dem etwas größeren Volumen durch ihre genau planparallele Anordnung aus. Der Nervenfaden, welcher in der Achse der Säule verläuft, hat immer ein viel stärkeres Kaliber als die im nervösen Grenzmantel verlaufenden und ist, wie Fig. 2 zeigt, häufig viel stärker 190 geschlängelt als jene. Auch in den abschüssigen Teilen der Epithel- papillen kommen — außerhalb des zentralen Säulenorgans — zahl- reiche marklose Nervenfädchen vor; nur in den zwischen den Hügeln gelegenen Tälern selbst fehlen sie fast vollkommen. Man sieht, daß meine Reduktionsbilder, soweit es sich um den intraepithelialen Ver- lauf der Nervenfasern handelt (abgesehen von der gleichmäßigen Färbung aller im Schnitt vorhandenen Elemente), nur wenig mehr zeigen als die Gold- und Osmiumpräparate der ersten Untersucher. Etwas anders gestalten sich aber die Dinge, wenn man die Epithel- grenze nach der Cutis hin überschreitet. Von diesem Grenzgebiete geben die früheren Methoden kein richtiges Bild. Ich kann es mir versagen, auf die verschiedenen Darstellungen der früheren Autoren einzugehen und möchte nur kurz folgendes bemerken. Die mark- haltigen Nervenfasern der Cutis, welche in sehr verschiedener Richtung dem Rande der Epithelzapfen zustreben, verlieren bereits in einiger Entfernung von jener ihr Mark und teilen sich wiederholt dichotomisch. Ihre Aeste bilden einen dichten subepithelialen Plexus, dessen einzelne Elemente dem Rande der Zapfen vorwiegend parallel gerichtet sind. Dabei wird die Basis des Säulenorgans häufig von den Seiten- ästen einer einzigen Faser wie von einer Klammer umfaßt (cf. Fig. 1). Die Bilder erinnern an die subepithelialen Plexus der Papillae fungi- formes der Froschzunge und der Maculae und Cristae acusticae der Säuger. Erst aus diesen bereits marklosen Horizontalästen zweigen dann in senkrechter Richtung die ins Epithel eindringenden Fäserchen ab, und auch diese teilen sich noch wiederholt, wie bereits bemerkt ist. Von Interesse ist das Vorkommen von länglichen, häufig spiralig gewundenen Endkolben im Bereiche dieser subepithelialen Faser- geüechte. Sie finden sich hier so häufig, daß man sie an guten Prä- paraten unter keinem Zapfen vermißt; ja gar nicht selten sind unterhalb eines Zapfens zwei und drei derartige Gebilde vorhanden. Ihrer Struk- tur nach stellen sie den einfachsten Typus der VATER-PAciNischen Körperchen dar. Eine zarte kernarme Bindegewebsmembran, an der sich manchmal zwei Lamellen unterscheiden lassen, umschließt einen breiten homogenen Innenkolben, dessen Zentralstrang von einem ziemlich breiten Fibrillenbündel gebildet wird. Dieses Fibrillenbündel ist, wie auch an Fig. 1 erkennbar ist, meist nichts anderes als ein kurzer Seitenast einer starken Nervenfaser, welche in ihrem weiteren Verlauf an der Bildung der geschilderten subepithelialen und intraepithelialen Formationen teilnimmt. Der Zentralstrang verbreitert sich an dem der Eintrittsstelle entgegengesetzten Pole und läßt hier eine Anhäufung interfibrillären Plasmas zwischen den Fibrillen erkennen, welche die 191 bekannten Schleifentouren bilden und scheinbar in sich zurückkehren. Der Innenkolben zeigt häufig eine zarte Verbindungsbrücke zur Mark- scheide der Stammfasern. Dieses Moment spricht zu Gunsten der alten ENGELMANNSchen Hypothese, nach der dieser Teil der Kapselkörperchen als ein Derivat des Myelinmantels zu betrachten ist. Wir hätten hier also eine eigentümliche, in ihrer Häufigkeit als gesetzmäßig zu be- trachtende Kopulation verschiedener sensibler Nervenendigungen vor uns; überall sind die EiMERschen Säulen mit Endkolben auf das Engste verbunden ; dieselbe Faser, welche das Material zur Bildung des Zentral- stranges der Kolben liefert, zweigt sich weiterhin in die feinen intra- epithelialen Fädchen des Säulenmautels auf. Es ist bekannt, daß die Epithelzapfen der Maulwurfschnauze MERKELsche Tastzellen enthalten. Merkel selbst sagt darüber, daß man in jedem Zapfen ein oder zwei derartige Zellen eingebettet fände. In meinen Silberpräparaten heben sie sich deutlich als helle Zellen von der Nachbarschaft ab, deren Längsachse senkrecht zur Achse des ganzen Epithelzapfens steht. Ihre Kerne bilden längliche Bläschen von ganz homogenem Aussehen. Sie sind im wesentlichen auf die unterste Schicht der Zapfen beschränkt und liegen hier auf Längs- schnitten meist in mehreren Exemplaren nebeneinander. Auf Flach- schnitten, welche den unteren Pol der Zapfen tangential berühren, sieht man, daß sie eine Art Grenzplatte der EiMERschen Säule nach der Cutis hin bilden. Die Verbindung dieser Zellen mit Nervenfasern ist auf Längsschnitten schwer festzustellen. Daß zahlreiche marklose Elemente an ihnen vorbeistreichen müssen, ist bei der großen Fülle des unteren Zapfengebietes an Nervenfasern ganz selbstverständlich. Man sieht aber auf Längsschnitten niemals die bekannten Eudscheiben, wie sie z. B. im Schweinerüssel und in den Wurzelscheiden der Sinus- haare bei vielen Säugern mit den Fibrillenmethoden so leicht nach- weisbar sind. Wollte man die nervöse Natur dieser Zellen deshalb bestreiten, so wäre das aber ein Irrtum. Auf Tangentialschnitten ist nämlich zu erkennen, daß hier ein besonderer Innervationsmodus be- steht. Die aus der Cutis eindringenden marklosen Fäserchen um- spinnen den Seitenrand dieser Zellen so innig, daß auf Schnitten, welche gerade das richtige Niveau treffen, Bilder entstehen, welche an Butzenscheiben erinnern; die Zellen würden dabei den Glasscheiben, die Nervenfasern deren Bleiumfassungen zu vergleichen sein. Daraus geht hervor, daß die RANviERSchen Menisci nicht die einzigen Kontakt- organe der Nerven für derartige Zellen sind. Nicht ohne Interesse ist eine Berechnung der Zahl der in der Rüsselplatte eines Maulwurfs enthaltenen nervösen Fasern und End- 192 apparate. Nach Eimer hat sie eine Ausdehnung von etwa 30 qmm und ist von 5000 Epithelhügeln besetzt. Da er in der Wand jeder Säule etwa 20 marklose Fäserchen fand, so berechnet er die Gesarat- summe der allein in seinen „Tastkegeln" vorhandenen Nerven auf bei- läufig 105000. Nach meinen Präparaten ist diese Zahl aber noch zu tief gegriffen. Bei einem Durchschnitt von 30 Fasern im Niveau der Säuleneinschnürung sind allein in den EiMERSchen Organen 150000 Fäserchen vorhanden. Dazu kommen die noch nach Tausenden zählenden intraepithelialen Fädchen außerhalb dieser Gebilde, ferner mehr als 5000 Endkolben und eine ungeheure Zahl von MERKELschen Zellen, Dieser Nervenreichtum auf einer so kleinen Hautfläche ist ohne Beispiel in der ganzen Tierreihe. Was die Rüsselfläche im ein- zelnen an Funktionen besitzt, läßt sich aus den histologischen Bildern allein natürlich nicht entnehmen. Jedenfalls unterschätzt man ihre Bedeutung, wenn man sie lediglich als Tastwerkzeug betrachtet. Wahrscheinlich wird sie auch bei der Wahrnehmung thermischer Reize und entsprechend ihrer großen Beweghchkeit als kinästhetisches Organ eine Rolle spielen. Bei einem anderen auf Madagaskar heimischen Insectivoren, Centetes ecaudatus, habe ich in der Cutis der Schnauzenhaut eigentümUche nervöse Endformationen gefunden, wie sie meines Wissens bisher noch nicht gesehen worden sind. Es handelt sich um große Zellen, welche von dichten Fibrillennetzen gleichmäßig umsponnen werden. Ihre Lokalisation auf der Schnauze ist eine scharf umschriebene. Sie finden sich ausschließlich in dem mittleren zwischen den Nasenlöchern gelegenen Bereich und zwar speziell auf zwei wulstartigen Höckern, welche sich vom Septum her in den Naseneingang hineinschieben und ihm eine halbmondförmige Gestalt verleihen. Von hier setzen sie sich nach innen auf die Submucosa der Schleimhaut fort, wobei sie eine dem bezeichneten Hautgebiet entsprechende Lage am basalen Teile beider Septumseiten festhalten. Hier habe ich sie bis über 1 cm tief in das Naseninnere verfolgt. Die Sinneszellen liegen in Gruppen von 3 — 12 und noch mehr Exemplaren zusammen (cf. Fig. 3, Leitz, Obj. 6, Oc. 3). Häufig findet man sie in der Nachbarschaft kleiner Markfaserbündel, welche nach dem Epithel der Schnauze hinstreben und sich hier nach Abwurf ihres Markmantels frei verästeln (cf. Fig. 3). Von diesen Bündeln zweigen sich einzelne Fasern ab, um sich mit den bezeichneten Sinneszellen der Cutis zu verbinden. Ihr Kaliber verbreitert sich mit zunehmender Annäherung an die Zelle, und aus den vorher homogenen Nerven- 193 fäden werden breite Bänder parallel verlaufender Fibrillen, zwischen denen eine farblose perifibrilläre Plasmasubstanz hervortritt. Fibrillen und perifibrilläres Plasma setzen sich auf die Zellen fort und um- hüllen deren Oberflächen allseitig wie eine Kapsel. Das perifibrilläre Plasma verschmilzt dabei mit der Zellsubstanz so innig, daß eine Grenze zwischen beiden nicht zu erkennen ist. Charakteristisch sind die überaus zahlreichen Verästelungen, sowie die vielen Schlingen und Schleifenfiguren, welche die Fibrillen auf der Zelloberfläche bilden ; Fig. 3. Überall tritt auch hier die Tendenz an ihnen zu Tage, in rückläufigen Touren zu ihrem Stammbündelchen zurückzukehren (cf. Fig. 4, Leitz, Immers. Vi2» Oc. 3). Die Zunahme der fibrillären und perifibrillären Substanz in diesem Endapparat ist gegenüber dem Achsencylinder der zuleitenden Nerven- faser eine ganz außerordentliche; ein Analogon hat sie in den Endig- ungen der Vestibularisfasern an den Haarzellen der Maculae und Cristae acusticae. In das Innere der Zellen waren die Fibrillen des Mantels niemals verfolgbar. Die Zellen selbst präsentieren sich als feingranu- Anat. Anz. XXZI. Aufsätze. 13 194 lierte Bläschen mit einem dunklen, meist wandständigen Kern. Inner- halb der marginalen Verschmelzangszoue zwischen Zelle und Nerv findet sich zuweilen ein dunkles, kernähnliches Körperchen, über dessen Bedeutung ich nichts auszusagen vermag. Für die Annahme, daß diese Zellen als atypisch gelagerte Ganglienzellen, etwa sympathischen Ursprungs , aufzufassen wären, bietet ihr Bau nicht den mindesten Anhaltspunkt. üeber die physiologische Stel- lung dieser Gebilde gibt das histo- logische Bild natürlich keine Aus- kunft. Nur soviel läßt sich mit Sicherheit sagen, daß sie zum In- nervationsbezirk des Nervus trige- minus gehören. Dementsprechend wären sie in die Kategorie der „Tastzellen" zu bringen. Da das Tier aber mit seinem Naseniunern nicht zu tasten vermag, so können sie für die Tastfunktion im engeren Sinne nicht in Betracht kommen; eher könnte man sie für die Ver- mittelung thermischer Reize, die mit dem Strom der Inspirations- luft auch die Schleimhaut im Innern der Nase trelfen, in Anspruch nehmen. Mit der Riechfunk- tion haben sie sicher nichts zu tun; dagegen spricht ihr topo- graphisches Verhalten und ihre Beschränkung auf das subepitheliale Bindegewebe. Wenn gelegentlich ein solches Körperchen die Grenze der Cutis resp. Submucosa nach dem Epithel hin überschreitet, so ist das eine Ausnahme, welche für die Beurteilung des Ganzen nicht in Frage kommen kann. Zum Vergleich mit den geschilderten End- formationen lassen sich Sinneszellen heranholen, welche in der seit- lichen Begrenzungslinie der Bauchfläche einzelner Hirudineen vor- kommen, und die ein ähnliches, nur viel weitmaschigeres Fibrillennetz an ihrer Oberfläche tragen. In einer demnächst erscheinenden um- fassenden Arbeit über peripherische Endformationen der Nervenfasern werde ich diesen Gegenstand noch ausführlicher behandeln. Fig. 4. 195 Nachdruck verboten. Zur Frage der Balztanbheit l)ei Tetrao nrogallus. Von Dr. Haxs Ehrlich, Assistenten des Institutes. (Aus dem II. anatomischen Institut in Wien.) Mit 4 Abbildungen. Die Frage nach der Ursache der Balztaubheit des Auerhahns, die in der älteren Literatur von mehreren Autoren in teilweise wider- sprechender Weise behandelt wurde, ist in einer Arbeit von Schwalbe (1) wieder aufgegriffen worden und schien insofern zu einem befriedigenden Abschluß gebracht worden zu sein, als einer im Gehörgang befindlichen Integumentfalte jeder Einfluß auf die Taubheit des Auerhahns abge- sprochen wurde. Da nun in jüngster Zeit eine Publikation von Olt (2) auf eine neue Erklärungsmöglichkeit der Balztaubheit hinwies, erscheint es ge- rechtfertigt, die bisher erhobenen Befunde an einem größeren Material, das in dankenswerter Weise von den Hofräten Prof. Hochexegg und Rlehl dem Institute zur Verfügung gestellt wurde, nachzuprüfen. Genaue Literaturangaben und Besprechung der einzelnen Arbeiten finden sich bei Schwalbe. Ich will mich daher bei Besprechung der Literatur auf die wesentlichsten Punkte beschränken, um nur kurz die Wandlung zu skizzieren, welche die Auffassung von der Balztaubheit des Auerhahns erfahren hat. Alle diesbezüglichen Arbeiten gehen von der Annahme aus, daß ein Verschluß des äußeren Gehörganges genüge, um den Auerhahn seiner Hörfähigkeit zu berauben. Da der Auerhahn den Schluß seines Balzgesanges, das sogenannte „Schleifen", während dessen er tatsächlich taub ist, bei geöffnetem Schnabel und unter großer körperlicher Anstrengung vollführt, glaubte man, einerseits in dem Oeffnen des Schnabels, andererseits in der Kon- gestion, die durch die Anstrengung der forcierten Exspiration entsteht, die Ursache für den Verschluß des Gehörganges gefunden zu haben. Wurm (3) nimmt als Ursache für den Verschluß des Gehörganges das durch Oeffnen des Schnabels erzeugte Vorrücken des nach aufwärts gebogenen, stark entwickelten Ohrfortsatzes des Unterkiefers an und macht auf eine an der Hinterwand des Gehörganges herabziehende, angeblich erektile Falte (Schwellfalte) aufmerksam, die beim Verschluß auch eine Rolle spielen soll. v. Graff (4) leugnet den Einfluß des Ohrfortsatzes auf den Ver- schluß des Gehörganges. Er findet in der sogenannten Schwellfallte, die 196 aus lockerem Bindegewebe bestehen soll, zahlreiche Grefäße, die stellen- weise zu großen venösen Sinus erweitert sind. Durch Einstichinjektion von der Hinterwand des Gehörganges bringt er die Falte zur maximalen Anschwellung, so daß sie ihn vollständig verstopft. Schwalbe konnte durch Oeffnen des Schnabels nur eine geringe Verengerung des Gehörganges erzielen. Seine vergleichenden Längen- messungen an Zeichnungen von macerierten Schädeln, die Wukm ab- bildet, ergaben, daß zwischen den einzelnen Teilen des Unterkiefers beim Hahn und bei der Henne nur absolute Längendifferenzen bestehen, daß das Verhältnis der Längenmaße der einzelnen Teile des Kiefers zu- einander ungefähr dasselbe ist, weshalb auch in der Wirkung des Ohr- fortsatzes beim Oeffnen des Schnabels zwischen Hahn und Henne kein Unterschied anzunehmen ist. Dagegen fand Schwalbe bei der Elster, die überhaupt keinen Ohrfortsatz besitzt, daß durch Oeffnen des Schnabels der Gehörgang voll- ständig verschlossen wird. Schwalbe schließt daraus , daß der Ohr- fortsatz für den Verschluß des Gehörganges keine Rolle spielt. Bei der histologischen Untersuchung der von Wurm und v. Graff erwähnten „Schwellfalte" konnte Schwalbe eine eigentümliche Form von Drüsen finden, die er auf Grund ihres Baues und Sekretes zu den Talgdrüsen rechnet, ein Befund, der um so mehr auffallen mußte, als von Hautdrüsen der Vögel nur die Bürzeldrüse in den gebräuchlichen Hand- und Lehrbüchern genannt wurde. Bei Durchsicht der älteren Literatur entdeckte Schwalbe, daß diese Drüsen bereits im Jahre 1789 CoMPARETTi (5) bekannt, seitdem aber in Vergessenheit geraten waren. Im Gegensatz zu v. Graff besteht nach Schwalbe die Integument- falte aus einem derben, festen Bindegewebe, das in einer keinesfalls auffallenden Menge von Gefäßen durchzogen ist, welche für die Drüsen bestimmt sind. Kavernöse Räume und venöse Sinus fanden sich nicht in der Falte, weshalb Schwalbe die von Wurm und v. Graff gewählte Bezeichnung „Schwellfalte" in „Drüsenwulst" oder „ Gehörgangs wulst" umändert. Bei anderen Hühnervögeln fand er einen ähnlichen Wulst, der auch Talgdrüsen enthielt, beim Haushuhn in besonders regelmäßiger Anordnung. Letzteres Objekt benützt Schwalbe , um den Bau der Drüsen näher zu studieren und sie als Talgdrüsen zu charakterisieren. Gefäßinjektionen konnte Schw^albe nicht vornehmen. Olt (2) stellt als Ursache für den Verschluß des Gehörganges die Blähung einer „pneumatischen Tasche" hin, die ihrer Lage nach der von Wurm und v. Graff beschriebenen Schwellfalte entsprechen soll. An einem vertikal durch die hintere Wand des Gehörganges ge- führten Schnitt bildet Olt einen unter der Haut gelegenen Hohlraum ab, der, wie aus der Zeichnung zu entnehmen ist, nicht von Epithel ausgekleidet ist und beim balzenden Tier von Luft erfüllt und ausge- dehnt werden soll. Frei durch den Hohlraum ziehen elastische Fasern von einer Wand desselben zur gegenüberliegenden. In der Wand der pneumatischen Tasche fand Olt keinerlei Blutgefäße. Die Tasche ließ sich auch makroskopisch zur Anschauung bringen durch Einschneiden der Haut und Auseinanderziehen der Wundränder. 197 Olt nimmt einen Zusammenhang dieser Tasche mit den pneuma- tischen Räumen des Schädels an und hält ihre Aufblähung von der Tube aus für wahrscheinlich. Wegen Mangels an Material wurden Injektionsversuche nicht an- gestellt. An die Möglichkeit des Verschlusses des Gehörganges durch ge- blähte pneumatische Räume hat schon Schwalbe gedacht. Auf Grrund der Angaben von Alphons Milne Edwauds (6) der beim Pelikan, bei Argala dubia und bei Palamedea chavaria interstitielle Luftfüllung des subkutanen Bindegewebes beschrieb, hält Schwalbe das Vorkommen derartiger Lufträume im Bindegewebe auch beim Auerhahn nicht für ausgeschlossen, um so mehr als es ihm gelang, durch Einstich- injektion in das lockere Bindegewebe , welches den Gehörgangswulst mit dem häutigen Gehörgang verbindet, eine bis auf den Hals sich er- streckende Infiltration des Bindegewebes zu erzeugen. Daß dieses Experiment weiter nichts beweist, als daß das Binde- gewebe des Gehörganges mit dem des Halses direkt zusammenhängt,, ist wohl klar. Die Ansicht, daß im subkutanen Bindegewebe Luft eingeschlossen sein könne, findet sich hauptsächlich in der älteren Literatur vertreten. Owen (7) schildert das Verhalten der subkutanen Luftansamm- lungen bei Buceros cavatus. Die Haut sei bei dem genannten Vogel von der Muskulatur durch Luft abgehoben und nur durch einzelne Binde- gewebsstränge, in denen Gefäße und Nerven verlaufen, mit der Unter- lage in Verbindung. CuviER (8) beschreibt ein ähnliches Verhalten bei Kamichi chiaia, H. Milne Edwards (9) schließt sich der Ansicht der genannten Autoren nicht an. Er wiederholte die Experimente von Haro (10), der bei Reptilien das subkutane Bindegewebe durch Aufblähen von den Atmungsorganen mit Luft füllen konnte, mit negativem Erfolg, erklärt einen gelungenen Versuch für artifiziell und glaubt, daß auch bei den Vögeln „ces dispositions anomales n'ont pas encore ete etudiees d'une maniere süffisante, et dependent peut-etre d'un etat pathologique". Daß bei den Experimenten von A. Milne Edwards, der einen Pelikan von der Trachea aus anpumpte und dann unter Wasser IOY2 1 Luft durch Oeifnungen in der Haut ausdrücken konnte, leicht abnorme Kommunikationen zwischen dem Atmungsapparat und dem subkutanen Bindegewebe entstehen können, muß wohl zugegeben werden. Hervorzuheben wäre noch, daß alle Angaben von interstitieller Luftinfiltration des Bindegewebes sich nur auf die makroskopische Be- obachtung stützen und nicht durch histologische Untersuchungen be- legt sind. In der neueren Literatur finden sich genaue Angaben mit histo- logischen Belegen nur über die Luftsäcke der Vögel, jene von Epithel ausgekleideten Räume, die als Ausstülpungen der Bronchien entstehen, sich in den Körperhöhlen, im Knochen und intermuskulären und subkutanen Bindegewebe ausbreiten können , wie den Arbeiten von Eberth (11), Selbnka (12), Strasser (13), Bronn (14), Bignon (15), BouLART (16), Oppel (17) u. a. zu entnehmen ist. 198 Baer (18) neigt mehr der Ansicht zu, die beim Pelikan und bei verwandten Vögeln vorkommende Luftanhäufung unter der Haut auf Luftsäcke zurückzuführen, und v. Lendenfeld (19) spricht beim Pelikan überhaupt nur von Luftsäcken. Inwieweit die Frage der interstitiellen Luftinfiltration bei Vögeln gerechtfertigt ist, kann natürlich nur durch Untersuchungen an den in Rede stehenden Vögeln festgestellt werden. Wenn wir beim Auerhahn die Möglichkeit einer Verstopfung des Gehörganges durch subkutane pneumatische Räume in Betracht ziehen, so ist wohl in erster Linie an Luftsäcke zu denken, schon aus dem Grunde, weil nur von glatten Wänden ausgekleidete, einheitliche Luft- räume einer plötzlichen Füllung und ebenso raschen Abschwellung fähig sind, während die Luft in den Maschen des Bindegewebes, ein Zustand, der von A. Milne Edwards mit dem pathologischen Haut- emphysem der Säugetiere verglichen wird, sich nicht so rasch entleeren könnte, daß ein plötzlicher Kollaps des geblähten Teiles zu stände käme. Denn wenn die Taubheit des Auerhahns auf einen Gehörgangsverschluß zurückzuführen ist, so müßte letzterer plötzlich einsetzen und nach Ab- lauf von einigen Sekunden wieder verschwinden, entsprechend der kurzen Dauer des Schleifens des balzenden Auerhahns. Meine Untersuchungen, die sich mit der Frage beschäftigen sollten, ob sich aus dem anatomischen Verhalten des äußeren Gehör- ganges Anhaltspunkte gewinnen lassen, die einen periodischen Ver- schluß wahrscheinlich machen, mußten sich nach drei Richtungen hin erstrecken. Es war der Einfluß des Ohrfortsatzes beim Oefifnen des Schnabels festzustellen und ferner die Gehörgangsfalte auf ihte Erektilität und die Wand des Gehörganges auf Pneumatizität zu untersuchen. Fig. 1 ist nach einem Auerhahuschädel gezeichnet, an welchem die Haut mit den Hautmuskeln entfernt, und die den Gehörgang um- gebenden Skelettteile und Muskeln präpariert worden waren. Die Haut des Gehörganges wurde ebenfalls abpräpariert, so daß alle Teile, welche die Ohröffhung begrenzen, dargestellt erscheinen. Nur die vordere Begrenzung der Gehörgangsöffnung wird vom Knochen gestützt, während die obere, hintere und untere Zirkumferenz von einem äußerst derben, fibrösen Ring dargestellt wird, der sich an der Hinterwand des Gehörganges zu einer fibrösen Platte verbreitert, welche sich an der Umrandung des knöchernen Gehörganges ansetzt. Der beim Auerhahn sehr stark entwickelte Ohrfortsatz des Unter- kiefers steigt hinter der Ohröffnung auf und trennt die beiden Por- tionen des M. depressor mandibulae (digastricus), von welchen die eine am Hinterhaupt entspringt, den Ohrfortsatz umkreist und sich an seiner hinteren Umgrenzung bis zum Unterkieferwinkel ansetzt. 199 während die andere entlang der oberen Begrenzung der Ohröffnung und hinten von der fibrösen Platte ihren Ursprung nimmt und mit radiär von der Ohröfinung ausstrahlenden Fasern zum Ohrfortsatz zieht. Um die Form des Gehörganges darzustellen, ist es am geeig- netsten, einen Horizontalschnitt durch die Mitte der Ohröifnung zu führen (Fig. 2). An demselben sieht man, daß der Gehörgang nur zum kleineren Teil von knöchernen Wänden umschlossen wird. Die hintere Wand wird größtenteils von der früher erwähnten fibrösen Platte gebildet, die in ihrer ganzen Ausdehnung dem Musculus depressor zum Ansatz dient. Der in Fig. 1 als Ohröffnung beschriebene Ring entspricht der Fig. 1. Ansicht des Auerhahnsclaädels nach Abnahme der Haut. A Os qua- dratum, B Musculus depressor, C fibröser Gehörgangsring, D Ohrfortsatz des Unter- kiefers, E bandartige Verstärkung der Fascie. F Musculus masseter, G Musculus temporalis. engsten Stelle des Gehörganges zwischen dem Os quadratum und dem Rande der fibrösen Platte. Nach innen erfährt der Gehörgang eine bedeutende Erweiterung durch eine Aussackung der knöchernen Wand nach hinten ; nach außen zu geht die verengte Stelle in eine muschelartige Erweiterung über, die sich über das Quadratbein nach vorn auf den Musculus temporalis und Masseter erstreckt und die bei den Vögeln fehlende Ohrmuschel zu ersetzen scheint. Für eine eventuelle Kompression durch den Ohrfortsatz erscheint 200 die von Natur aus engste Stelle des Gehörganges im Bereiche des Os quadratum prädisponiert, doch ist ein Verschluß durch das Heran- rücken der hinteren Wand gegen das Os quadratum aus mehreren Gründen unmöglich. Wenn man den Schnabel an einem nicht macerierten Schädel so weit öffnet, als es die den Ober- und Unterkiefer verbindende Haut der Backengegend zuläßt, so rückt der Ohrfortsatz allerdings nach vorn, aber nicht so weit, als daß ein Gehörgangsverschluß dadurch entstehen könnte. Wurde vorher der Musculus depressor entfernt, so ist nicht einmal eine Verengerung des Gehörganges zu bemerken ; bei erhaltenem Depressor spielt natürlich der Muskel als raum- beengendes Moment eine gewisse Rolle, um so mehr, da er beim Oeö'nen des Schnabels sich kon- trahiert und dicker wird. Eine Verengerung des Gehörganges durch den Muskel ist jedoch nur in dem Ausmaß möglich, als es die straff gespannte fibröse Platte gestattet. An einem Prä- parat, an welchem die fibröse hintere Wand des Gehörganges von hinten her freigelegt ist, kann man sich überzeugen, daß es nicht gelingt, dieselbe durch Si. MS!dti'e^«'^rui.lr*-fFS Druck dem Quadratbein bis zur Platte, B knöcherne Wand des Gehörganges, Berührung ZU nahem. Daß durch C ohrmuschelartige Erweiterung des Gehör- /~v fc^p^ Ar.^ Schnabels eine 26- ganges, D Drüsenfalte, E Trommelfell, 'Jenueu ues OtUDdUeib eme ge F pneumatische Knochenräume, G Musculus ringe Verengerung deS GehÖr- temporalis, E Ohrfortsatz des Unterkiefers. „„ hprbpifrpführt wird ist I Os quadratum, K Musculus depressor, g^ngCS nerueigeiunri \Airu, ISl L Hautmuskel. ZWCifclloS. Es läßt sich dicS ohne weiteres am frischen Ob- jekt oder an einem bei geöffnetem Schnabel in Formalin gehärteten Präparat zeigen. Von einem Verschluß des Gehörganges kann aber nicht die Rede sein. Die Haut im Bereiche des äußeren Gehörganges fällt durch ihre orangegelbe Farbe auf. Bei längerem Verweilen der Präparate in 201 Alkohol wird der gelbe Farbstoff extrahiert; am frischen Objekt läßt sich von der Oberfläche eine gelbe, fettartige Masse abstreifen, oöenbar das Sekret der später zu beschreibenden Drüsen. An der Grenze zwischen dem fibrösen und knöchernen Teil des Gehörganges erhebt sich von der hinteren Wand eine Hautfalte, die, hier herabziehend, auf die untere Wand sich erstreckt und gegenüber dem Trommelfell endigt. Gegen das innere Ende des Gehörganges fällt die Falte steil ab, erscheint daher in der im Bereiche des knöchernen Gehörganges gelegenen Ausstülpung als wulstartige Er- habenheit; gegen das äußere Ende des Gehörganges nimmt die Falte allmählich an Höhe ab, ist daher beim Anblick von außen nicht sehr auffallend. Die Falte ist mit der Unterlage durch lockeres Binde- gewebe verbunden und läßt sich mit einer Pincette aus der hinteren Ausstülpung des Gehörganges hervorholen und vorziehen, wie schon Wurm angibt. Sie ist mit dem von Wurm und v. Graff als Schwell- falte und von Schwalbe als Drüsenwulst bezeichneten Gebilde identisch. Daß Olt im Irrtum ist, wenn er glaubt, daß die in seiner Mitteilung abgebildete „pneumatische Tasche" dieser Falte entspricht, soll später gezeigt werden. Um über das Verhalten der Blutgefäße Aufschluß zu erhalten, wurde an mehreren Auerhähnen die Injektion der Carotis mit kalt- flüssiger Gelatine-Berlinerblaulösung vorgenommen , wobei sich diese Methode als hinreichend erwies, um auch eventuell vorhandene venöse Sinus und kavernöse Räume mit der Injektionsmasse zu füllen, da sich schon bei ganz mäßigem Injektion sdruck die früher kaum sicht- baren Halsvenen injizieren ließen. Die Carotis der anderen Seite war vor der Injektion unterbunden worden. Bei diesen Injektionen konnte in keinem einzigen Falle konstatiert werden, daß die Gehörgangsfalte merklich anschwoll. Näheren Auf- schluß über die Gewebsbestandteile, aus denen sich die Falte zusammen- setzt, brachte die histologische Untersuchung. In Fig. 3 ist ein Horizontalschnitt durch die Falte abgebildet, der sie senkrecht zu ihrem längsten Durchmesser trifft. Die Falte ist von einer dünnen Epidermisschichte bedeckt und besteht im wesentlichen aus einer Verdickung des derben Bindege- webes der Cutis. Sie ist mit der Unterlage durch lockeres, weit- maschiges Bindegewebe verbunden, welches ein Vorziehen der Falte am frischen Objekt bis vor die Gehörgangsöffnung gestattet. In Fig. 3 erscheint die Falte gegen die Unterlage etwas ver- schoben, weil sie nicht im natürlichen Zusammenhang mit dem Gehör- gang eingebettet wurde. Sie ruht auf dem derben fibrösen Gewebe, 202 das den größten Teil der hinteren Gehörgangswand bildet, auf, während bei unveränderter Situation die höchste Erhebung der Falte gerade dort liegt, wo die fibröse Platte am Rande des knöchernen Gehör- ganges sich ansetzt. Im lockeren Bindegewebe verlaufen zwischen der Falte und der Gehörgangswand autfallend starke und dickwandige Blutgefäße. Im derben Bindegewebe der Falte finden sich zahlreiche Blutgefäße kleineren Kalibers, welche in konzentrischer Anordnung ^die von Schwalbe beschriebenen Drüsen umspinnen, während jene Stellen, welche keine Drüsen enthalten, auch sehr gefäßarm sind, so daß schon dadurch eine Zusammengehörigkeit der Gefäße mit den Drüsen doku- Fig. 3. Horizontalschnitt durch die Drüsenfalte bei 12facher Vergrößerung. A Epithel, B derbes Bindegewebe, C drüsenlose und gefäßarme Partie in demselben, D lockeres Subkutangewebe, E fibröse Platte, F Musculus depressor, G Drüsen, H Aus- führungsgänge, / cirkulär um die Drüse verlaufende Blutgefäße. K große Blutgefäße im Subkutangewebe. mentiert ist. Weder in der Falte selbst, noch im subkutanen Binde- gewebe sind größere venöse Räume vom Typus des kavernösen Ge- webes zu finden. Was die Drüsen betrifft, so kann ich die Befunde von Schwalbe im wesentlichen bestätigen. Die Drüsen stellen verhältnismäßig weite, von einem 2 — 3-schich- tigen, kubischen Epithel ausgekleidete Räume dar. Von der Wand springen an vielen Stellen größere und kleinere Erhebungen gegen das Lumen vor, so daß die Drüse an manchen Schnitten geteilt erscheint 203 (vgl. Fig. 4). Id den Buchten zwischen den Erhebungen ist das Epithel 5— 6-schichtig, auf den Kuppen derselben einschichtig. Das Lumen der Drüsen ist erfüllt von einer im Zentrum homogenen, stellenweise konzentrisch geschichteten Sekretmasse, die von den ab- gestoßenen und in den fortlaufenden Stadien der Verfettung und Quellung befindlichen Drüsenzellen umgeben ist. Mit den Ohrschmalzdrüsen der Säugetiere haben diese Drüsen nur die Lokalisation und das fettähnhche Sekret gemein, während sie ihrem Bau nach wohl zu den Talgdrüsen zu rechnen sind, wobei noch zu erwähnen wäre, daß bei der Umwandlung der abgestoßenen Zellen in D EC Fig. 4. Die in Fig. 3 G abgebildete Drüse bei 72facher Vergrößerung. A Das die Drüse umgebende derbe Bindegewebe, B Capillarnetz. C Drüsenepithel, D Sekret- schollen, E abgestoßene Epithelzellen, F Blutgefäße. die homogenen Sekretschollen die Quellung der Drüsenzelleu eine größere Rolle zu spielen scheint als die Verfettung, indem man im Protoplasma der Zellen Fetttropfen in relativ geringer Menge findet. Die Ausführungsgänge der Drüsen münden an dem flachen Abhang der Falte gegen die äußere Ohröfifnung zu und sind im Verhältnis zum Drüsenlumen ziemlich eng. Sie werden von einem einschichtigen ku- bischen Epithel ausgekleidet. Bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 4) fällt an dem durch Injektion gewonnenen Präparate die reiche Ausbildung des die Drüse umspinnenden 204 Kapillarsystems auf. Die Gefäßschlingen ziehen dicht an das Drüsen- epithel heran, dasselbe stellenweise gegen das Lumen vorbuchtend. Nach ihrer Wandung, die nur von einer Lage von Endothelzellen ge- bildet wird, wären sie zu den Kapillaren zu rechnen, während ihr Lumen das Kaliber von Kapillaren um das Mehrfache übertrifft. Daß die an den abgestoßenen Drüsenzellen beschriebenen Quellungserschei- nungen mit der mächtigen Eutwickelung des Kapillarsystems in Zu- sammenhang gebracht werden können, ist naheliegend. Es wäre möglich, daß den Kapillaren eine über das gewöhnliche Maß hinausgehende se- kretorische Bedeutung zukommt, vermöge welcher in den nur teilweise verfetteten Zellen die Bildung flüssigen Sekretes gefördert wird. Ferner wäre vielleicht auch an eine mechanische Funktion des Kapillarnetzes zu denken. Jede stärkere Füllung der Kapillarschlingen müßte mit einer Verengerung des Drüsenlumens einhergehen , da das außerordentlich derbe, die Drüse umgebende Bindegewebe einer stärkeren Dehnung wohl nicht fähig ist. Eine solche Verengerung des Drüsenlumens dürfte die Ausstoßung des Sekretes durch den engen und erst in beträchtlicher Entfernung mündenden Ausführungsgang wesentlich be- günstigen. Die Gefäße im Gehörgangswulst scheint auch Molden- HAUEK (20) gesehen zu haben. Nur deutet er die die Gefäße um- gebenden Zellen als Lymphocyten, er spricht von einer Gehörgangs- tonsille, und leugnet das Vorkommen von Drüsenepithel im Gehör- gangswulst. Moldenhauer untersuchte Huhn, Gans und Ente; ich konnte weder beim Huhn, noch bei der Ente Lymphfollikel im Gehör- gang finden, dagegen beim Huhn die auch von Schwalbe beschriebenen Talgdrüsen, die sich in einer zwar weniger stark entwickelten, aber sonst wie beim Auerhahn situierten Falte vorfinden. Von Hühnervögeln untersuchte ich noch den Gehörgang des Birk- hahns, der makroskopisch dieselben Verhältnisse wie der des Auer- hahns, nur im verkleinerten Maßstabe, darbietet. Leider mußte die histologische Untersuchung wegen mangelhafter Konservierung des Präparates unterbleiben. Um die Möglichkeit des Verschlusses des Gehörganges durch pneumatische Räume zu prüfen, wurden Injektionen der pneumatischen Räume des Schädels vom Ostium pharyngeum der Tube vorgenommen. Es gelang auf diese Weise, die pneumatischen Räume des Schädels, soweit sie zum tympanalen Luftsacksystem gehören, also besonders die in der Umgebung des Gehörganges befindlichen, mit der injizierten Gelatine - Berlinerblaulösung zu füllen, doch die knöchernen Grenzen überschritt die Injektionsmasse nirgends. Ganz gleich fiel ein Versuch . 205 aus, bei dem die pneumatischen Räume vom Schädeldach aus eröffnet und injiziert wurden. Daß Luftsäcke in der Umgebung des Gehörganges existieren, konnte durch die Ergebnisse dieser Versuche ausgeschlossen werden, und wegen des ümstandes, daß in dem subkutanen Bindegewebe des Gehörganges von Epithel ausgekleidete Räume nicht zu finden sind. Was die Frage der interstitiellen Luftinfiltration des Bindegewebes betrifft, so ist, ganz abgesehen davon, daß dieser Apparat höchst un- geeignet wäre für einen plötzlichen und kurzdauernden Verschluß des Gehörganges, zu bemerken, daß ein emphysemartiger Zustand der Haut sich auch bei dem im Momente des Balzens geschossenen Hahn vorfinden müßte und viel zu auffallend wäre, als daß er bei der Prä- paration am frischen Objekt entgehen könnte. Die Luft würde auch durch die Einbettungsflüssigkeit nicht verdrängt werden, so daß das mikroskopische Schnittpräparat Luftblasen erhalten müßte. Von alledem konnte ich nichts nachweisen. Das Bindegewebe ließ sich von den pneumatischen Räumen des Schädels weder injizieren, noch konnten in ihm Luftblasen gefunden werden. Wenn Olt durch Einschneiden der Haut an der Hinterwand des Gehörganges und Auseinanderziehen der W'undränder einen mit Luft gefüllten Hohlraum im subkutanen Bindegewebe darstellt, so ist noch nicht bewiesen, daß dieser Hohlraum im subkutanen Bindegewebe wirklich vor der Präparation existierte; meiner Ansicht nach ist er ein KuDstprodukt. In dem mikroskopischen Schnitt, den Olt abbildet, ist die Gehör- gangsfalte überhaupt nicht zu sehen. Olt hat die Falte offenbar nicht gefunden, sonst könnte er nicht behaupten, daß darin keine Blutgefäße vorkommen und daß sie von Luft erfüllt ist. Der Schnitt soll vertikal durch die hintere Wand des Gehörganges geführt sein, es könnte also entweder ein Frontal- oder Sagittalschnitt gewesen sein. Im ersteren Falle würde ein Flachschnitt durch die Haut des Gehörganges ent- stehen, im letzteren Falle könnte unmöglich die Mündung des Gehör- ganges an der mit Federn besetzten Haut zu sehen sein; keines von beiden entspricht der Abbildung, weshalb es ganz unklar ist, in welcher Ebene der Schnitt geführt ist. Vielleicht ist die pneumatische Tasche von Olt nichts anderes als eine subkutane Fäulnisblase. Wenn ich nun alle Momente überblicke, die für einen Verschluß des Gehörganges in Frage kommen, so ergibt sich, daß keiner der bisher angegebenen Umstände als Ursache für einen solchen angesehen werden kann. 206 Daß der Ohrfortsatz des Uoterkiefers beim Oeffnen des Schnabels einen Verschluß nicht erzeugen kann, geht aus seinen Lageverhält- nissen zum Gehörgang hervor; in dem von Wurm und v. Graff als Schwellfalte bezeichneten Gebilde finden sich Talgdrüsen, und die in der Falte gefundenen Blutgefäße bieten nicht den Charakter von kaver- nösen Räumen, sondern gehören den Drüsen zu. Schließlich lassen sich weder durch Injektion von den pneumatischen Räumen des Schädels noch durch die histologische Untersuchung Anhaltspunkte dafür gewinnen, daß der Gehörgang von pneumatischen Räumen irgend welcher Art umgeben sei, die einen Verschluß erzeugen könnten. Da also der Verschluß des äußeren Gehörganges aus einer mechanisch wirkenden Ursache nicht erfolgen kann, und kein Anhalts- punkt vorliegt, welcher etwa örtliche Vorgänge in der Trommelhöhle oder im Labyrinth als Ursache der Balztaubheit erscheinen lassen könnte, so bleibt für dieselbe nur eine letzte und meiner Ansicht nach wahrscheinhchste Erklärung, daß die ganze Erscheinung als psychische Hemmung aufzufassen ist, indem dem balzenden Hahn während des „Schleifens" die Gehörseindrücke überhaupt nicht zum Bewußtsein kommen, oder indem ihm die Fähigkeit verloren geht, seine Gehörs- empfindungen richtig zu verarbeiten und zu seinem Schutze zu ver- werten. Literatur. 1) Schwalbe, Ueber den Gehörgangswulst der Vögel. Arch. f. Anat. und Entwickelungsgesch., 1890, p. 42. 2) Olt, Ursache der periodischen Taubheit des balzenden Auerhahns. Jagdzeitung St. Hubertus, No. 13, Cöthen u. Berlin 1907. 3) WuKM, Zoolog. Garten, Bd. 20, 1878. — , Das Auerwild, dessen Naturgeschichte, Jagd und Hege, Wien 1885. 4) V. Graff, Zur Naturgeschichte des Auerhahns. Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. 41, 1885. 5) CoMPARETTi, Observationes de aure interna comparata, Patavii 1789, zit. nach Schwalbe. 6) MiLNE Edwards, Alphonse, Observations sur l'appareil respiratoire de quelques oiseaux. Ann. de Sciences nat., Zoologie, Serie 5, T. 3, p. 135, u. T. 7, p. 12. 7) Owen, Comparative Anatomy and Physiology of Vertebrates, Vol. 2, p. 213. — , ToDDS Cyclopaedia, Vol. 1, p. 343. 8) CuviER, Eegne animal, Oiseaux, p. 346. 9) Milne Edwards, H., Lecons sur la Phj^s. et I'Anat. comparee de I'homme et des animaux, T. 2, Paris 1857. 10) Hard, Mem. sur la respiration des Grenouilles, des Salamandres et des Tortues. Ann. des Sc. nat., Serie 2, T. 18, 1842. 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 207 Eberth, Ueber den feineren Bau der Lunge. Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. 12, 1863. Selenka, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Luftsäcke des Huhns. Zeitschr. f. wiss. ZooL, Bd. 16. Strasser, Ueber die Luftsäcke der Vögel. Morph. Jahrb., Bd. 3, 1877. Bronn, Klassen und Ordnungen des Tierreiches, Leipzig 1891. BiCtNon, Sur les cellules aeriennes du cräne des oiseaux. Compt. rend. See. Biolog. Paris, 1887. BouLART, Notes sur un Systeme particulier des sacs aeriens observe chez quelques oiseaux. Journ. de l'Anat. et Phys., T. 18. Oppel, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, Jena 19Ö5. Baer, Beiträge zur Kenntnis der Anatomie und Physiologie der Atemwerkzeuge bei den Vögeln. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 61. V. Lendenfeld , Zur physiologischen Bedeutung der Luftsäcke. Biolog. Zentralbl., Bd. 17, p. 439. Moldenhauer, Vergleichende Histologie des Trommelfelles. Archiv f. Ohrenheilk., Bd. 13, 1878. Nachdruck verboten. Die dritte prostatische Drüse Ton Eriiiaceus eiiropaeus. Eine Bemerkung zu dem Aufsatze R. G. Lintons: „A Contribution to the Histology of the so-called Cowper's Gland of the Hedgehog," (Diese Zeitschrift, Bd. 31, 1907, No. 2/3.) Von Rudolf Disselhoest. (Aus der anatomisch-physiologischen Abteilung des landwirtschaftlichen Instituts der Universität Halle a. S.) Nach Ausweis der von ihm benutzten Literatur hat Linton die den gleichen Gegenstand behandelnden Arbeiten von Rauther und mir nicht gekannt (1,2, 3); er behält noch die von Oudemans einge- führten Bezeichnungen bei. Nachdem Seubert und Leuckart die hier in Frage kommende Drüse als CowPERSche angesprochen hatten, mußte 1) Rauther, M., Ueber den Genitalapparat einiger Nager und In- sektivoren etc. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch., Bd. 37, 1903. 2) DissELHORST, R., Die accessorischen Drüsen an den Geschlechts- organen der Wirbeltiere, mit besonderer Berücksichtigung des Menschen. Wiesbaden, Bergmann, 1897. 3) Derselbe, Ausführapparat und Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane. IV. Bd. des Lehrbuchs der vergl. -mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere von Albert Oppel, Jena 1904. 208 diese Bezeichnung fallen, als Leydig die wirkliche CowPERsche Drüse des Igels als ein in der Harnröhrenmuskulatur gelagertes Drüsenpaket entdeckte. Seitdem gab Oudemans der von Linton beschriebenen paarigen Drüse die Bezeichnung einer zweiten Prostata, Nun hat aber Rauther durch neuerliche Untersuchungen er- wiesen (1), daß die bisher bestehenden Bezeichnungen der acces- sorischen Geschlechtsdrüsen beim Igel zum Teil der morphologischen Begründung entbehren. Denn die bisher als „Samenblasen" klassi- fizierten münden keineswegs in den Ductus deferens, was doch die morphologische Voraussetzung zu jener Bezeichnung wäre; sie endigen sich vielmehr in den Urogenitalkanal. Da auch ihr Bau mit dem der Samenblasen keines anderen Säugers sich vergleichen läßt, so sind sie beim Igel zu den Anhangsdrüsen des Urogenitaltraktus zu rechnen und demnach als Prostatae zu bezeichnen. Hiernach finden sich bei Erinaceus „Samenblasen" überhaupt nicht, sondern, falls nicht entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen für die Folge anderes lehren, drei Paare von Vorsteherdrüsen oder Prostatae. Die dritte Glandula prostata nach Rauther ist es, mit der sich die Untersuchungen Lintons beschäftigen ; ich will aber , um Ver- wirrung zu vermeiden, die von Linton gewählte Bezeichnung der IL Prostata beibehalten. Zugleich mag nebenbei erwähnt werden, daß die von Leydig innerhalb des Urethralmuskels gefundene, wirkliche CowPERSche Drüse bei Erinaceus nicht die typische Form der Bulbo- Urethraldrüse anderer Säuger zeigt; Rauther hat darauf hinge- wiesen, daß ihr die langen Ausführungsgänge und die Hülle quer- gestreifter Muskeln fehlen, welche für das betreffende Organ anderer Säuger typisch sind. Der Zustand erinnert vielmehr an den primi- tiveren der Mäuse. Es finden sich jedoch die Ausführungsgänge auch beim Igel lakunär erweitert und mit einem zweischichtigen Epithel bekleidet, und hierin sind Anklänge an eine CowPERSche Drüse ge- geben. Auch über die „Vagina masculina" Leuckarts kommt Rauther, wie ich des weiteren in meiner letztcitierten Arbeit über die acces- sorischen Geschlechtsdrüsen ausgeführt habe, zu einer anderen Auf- fassung, insofern er die quere Scheidewand, welche den proximalen Blindsack der Vagina von der eigentlichen Harnröhre trennt, dem Colliculus seminalis anderer Säuger homolog setzen möchte. Diese Anschauung findet eine Stütze in dem Umstände, daß bei den Insecti- voren primitivere Verhältnisse bestehen als bei den übrigen Säugern, da bei jenen die Trennung des Urogenitalkanales von der Urethra am schärfsten ausgesprochen ist. Wahrscheinlich verlaufen auch beim Igel 209 die WoLFFSchen Gänge getrennt von den MüLLERschen und münden getrennt von ihnen in den Urogenitalkanal aus; und aus den letzteren allein könnte doch nur eine Vagina masculina entstehen. Oudemans hat über die verschiedenen Möglichkeiten der Einmündung Abbildungen gegeben. Auch hatte er schon früher durch Untersuchungen an Schnitt- serien dargetan, daß der Ausführungsgang jener paarigen zweiten Prostata rechts mit einer, links mit zwei Oeffnungen am meisten proximal, d. h. nach der Harnblase zu in die Urethra einmündet. Rauther konnte das bei seinen späteren Untersuchungen bestätigen, doch endet jeder Gang mit nur einer Oeönung; ich habe es auch so gefunden. Auch die Durchbohrung der ventro-lateralen Seite der Harnröhre haben die früheren Untersucher ebenso beschrieben wie LlNTON. Anders verhält es sich bezüglich des Baues der Drüse. Ich möchte hier die Ergebnisse Lintons zusammenfassend in freier Uebersetzung wiedergeben : „Es ist erwiesen, daß die zweite Prostata eines geschlechtsreifen, in der Brunst getöteten Igels aus zwei verschiedenen Arten von secernierenden Drüsenacini zusammengesetzt ist: aus einer, welche mit nur einer Schicht eines hohen Cylinderepithels ausgekleidet ist, und aus einer zweiten, in welcher die Auskleidung aus einer mehr- fachen Schicht polygonaler Zellen besteht." „Die Drüse sondert während der Brunstzeit eine große Menge Sekret ab, dessen eigentliche Natur bisher noch nicht genügend sichergestellt ist; in diesem finden sich in enormer Zahl kleine runde Körper, welche scheinbar aus ausgestoßenen Kernen bestehen." „Die Gegenwart der letzteren und der mit einem mehrschichtigen Epithelbesatz versehenen Acini unterscheiden diese Drüse von der wahren Prostata (Pr. I Oudemans), und es scheinen diejenigen Un- recht zu haben, welche nur auf Grund der Aehnlichkeit im Bau sie eine zweite Prostata nennen. Eine entwickelungsgeschichtliche Unter- suchung und eine chemische Analyse des Sekretes, in welchem gleich- falls Unterschiede sich finden, würde wahrscheinlich Licht in diese Frage bringen." LiNTON meint dann u. a. (p. 64), es habe bisher kein Autor dieser Gebilde (der runden Körper im Sekret) Erwähnung getan. Das ist nicht zutreffend; schon im Jahre 1897 konnte ich in einer ausführlichen Untersuchung (2) das Wesentliche dartun, was die Lin- TONSchen gezeitigt haben, allerdings nicht an einem so reichen, alle Phasen des Geschlechtslebens und der Geschlechtsreife umfassenden Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 14 210 Material, aber mit abweichender Deutung; und an erneuten Unter- suchungen (3) im Jahre 1904 habe ich diese Ergebnisse nochmals be- stätigen können. Auch hat sich Rauther (1) eingehend mit der Frage beschäftigt. Anlangend zunächst den Bau der sog. zweiten prostatischen Drüse des Igels, so fand ich ihn, von einigen noch zu besprechenden Ab- weichungen abgesehen, mit dem der Prostata I im wesentlichen identisch. Ebenso Rauther, welcher wie Oudemans das Epithel in das Drüsen- luraen vorspringende Falten bilden sah. Bezüglich des intertubulären Bindegewebes, der glatten Muskulatur und des Verhaltens der Blut- gefäße weichen unsere Befunde von denen Lintons kaum ab; nur sah ich einen großen Reichtum derber elastischer Fasern, deren jener nicht Erwähnung tut. Jene Gruppen von großen, polygonalen, mit meist ovalen Kernen versehenen Zellen, welche Linton bei einem geschlechtsreifen Igel im intertubulären Bindegewebe fand, sind auch von mir beschrieben worden und in zwei Zeichnungen wiedergegeben (3, p. 187 und 188). Auch ich fand sie in Nestern (clusters) angeordnet; eine genaue Prüfung ergab aber, daß es sich um lymphoides Gewebe handelte: „Sehr eigentümhch war mir in der 2. Gl. prostata ein ziemlich regel- mäßiger Herd lymphoiden Gewebes, dessen Zellen in Thionin zum Teil eine Kernfärbung nicht annehmen. Kleinere Herde lymphatischen Gewebes fanden sich über die ganze Drüse zerstreut." Auch in der ersten („wahren") Prostata beobachtete ich in der Propria und zwischen den Zellen des Epithels ganze Straßen von Leukocyten. LiNTON vermißte diese Gebilde bei nicht geschlechtsreifen Tieren ; bei einem zwar geschlechtsreifen, aber erst im Juni untersuchten Exemplar waren sie nicht so ausgeprägt und weniger gut entwickelt. Es scheint »iemuach ihr Vorkommen und der Grad ihrer Entwickelung mit der Geschlechtstätigkeit zusammenzuhängen; das von mir unter- suchte Material stammte von einem Tiere, welches zur Zeit der Brunst getötet wurde. Was das Verhalten der epithelialen Auskleidung der Drüsentubuli anlangt, so präsentiert sich der Zellbesatz fast immer in vorspringenden Falten, wie es Oudemans gezeichnet und Rauther später wiederge- funden hat. LiNTON beobachtete an den freien Rändern der secer- nierenden Zellen eine feine Streifung, die von uns nicht gesehen wurde. Im übrigen besteht bezüglich der Anordnung und der Zell- formen zwischen Linton und mir Uebereinstimmung, soweit es sich bei ersterem um die mit einer nur einfachen Epithelschicht aus- gekleideten Tubuli handelt. 211 Einen Unterschied in dem Sinne, daß zwei Arten von Drüsen- schläuchen bestehen mit verschiedener epithelialer Auskleidung, wie LiNTON ihn macht, hat bisher keiner der Untersucher gefunden; doch beobachtete Rauther bei einem im Juni getöteten Tier zwischen den schmalen Cylinderzellen andere, blasig aufgetriebene. Gleichwohl hält er (und mit ihm Walker) das Epithel nicht für zweischichtig, sondern für einreihig. Außerhalb der Brunstzeit jedoch gruppiert sich nach ihm um eine innerste dichtgedrängte Kernaulage eine Masse heller, polygonaler Zellen, wodurch das Epithel ein mehrschichtiges Ansehen erhält. Das ist ein Bild, wie es mit dem von Linton beschriebenen für seine mit mehrschichtigem Zellbesatz versehenen Drüsenschläuche fast zusammenfällt; nur daß Rauther es eigentümlicherweise bei einem außerhalb der Brunstzeit untersuchten Tiere beobachtete. Aber alles deutet darauf hin, daß es sich tatsächlich nicht um zwei grundsätzlich verschiedene Formen von Tubuli handelt, sondern daß die verschie- denen Befunde das Ergebnis funktionell wechselnder Zustände sind. Dieses um so mehr, als das von den Zellen produzierte Sekret nach LiNTON in beiden Arten der Drüsenschläuche das gleiche ist. Dieses fand Rauther in den Ausführungsgängen der zweiten Prostata aus stark lichtbrechenden, in Orange sich intensiv färbenden Körnchen bestehend, zwischen denen er zahlreiche, in Hämatoxylin sich ziemlich dunkel färbende Kerne beobachtete. Nach Linton ist es von weißer Farbe und schrumpft in Alkohol; auch er sah die eigentümlichen Körnchen und kleinen runden Kerne wie Rauther, konnte aber die von Griffiths für das gleiche Sekret beschriebenen leukocytenähnlichen Zellen nicht finden. Die Form der Körperchen oder Körnchen (bodys) war eine runde, selten ovale; er fand sie weniger häufig in den Tubuli, in welchen das Epithel glatt anlag, als in denen , wo es zusammengefaltet (convoluted) erschien. Er glaubt, daß diese eigentümlichen Körper im Sekret ein Produkt der von ihm beschriebenen Drüsentubuli besonderer Art seien, welche beim geschlechtsreifen Igel mit polygonalen Zellen in 6 — Sfacher Schichtung ausgekleidet sind. Die Grenzen dieser Zellen zeigten sich verwaschen, die runden oder ovalen Kerne im Vergleich zum Zellleib ziemlich groß. Die geringe Masse der Zellleiber in Beziehung gesetzt zu der großen der Kerne gibt dem Ganzen das eigentümlich gedrängte Ansehen. Linton konnte den Vorgang der Sekretbildung beobachten : die Zellen erfahren, je mehr sie sich dem freien Lumen des Drüsen- schlauches nähern, eine markante Veränderung, insofern ihre Grenzen undeutlich werden, der Zellkörper zerfällt und die Kerne heraustreten. 14* 212 Letztere werden kleiner, runden sich ab, ihre Verwandtschaft zu Kern- farben wächst, und endlich nehmen sie das charakteristische Aussehen der Körijerchen an, welche in so großer Anzahl im Sekret gefunden werden, und zwar in beiden Formen der Tubuli. LiNTON hält für wahrscheinlich, daß die fraglichen Körper im Sekret ausgestoßene Kerne der funktionierenden Zellen sind, daß die Sekretbereitung also zu stände kommt durch Zerfall derselben. Von einiger Bedeutung scheint ihm zu sein, daß in den Tubuli mit ein- fachem Zellbesatz niemals Zellen beobachtet wurden, welche sich im Zustande der Auflösung befanden, und hier niemals die Umwandlung von ovalen Kernen in runde Formen, wie Linton dies in den mit mehrfachem Epithelbesatz ausgekleideten Drüsenschläuchen wahrge- nommen hatte, erkennbar war. In der Nähe der Ausführungsöffnungen der 2. Prostata fand sich bei einem Igel zur Zeit der Brunstperiode ein dicker Pfropfen weiß- lichen Sekretes, welches sich gegen Hämatoxylin verhielt wie das eben beschriebene, und welches die bekannten kleinen Körper in großer Menge enthielt. Sie unterschieden sich von diesen nur durch stärkeren Zerfall. Um das Verhalten der Drüsenausführungsgänge zu erforschen und in das des Sekretes klarere Einblicke zu gewinnen, habe ich den unteren Pol einer Hälfte der Prostata II zusamt seinem Ausführungs- gange bis zur Einmündung in die Harnröhre in eine Querschnittserie zerlegt. Kauther sowenig wie ich fanden bezüglich der Gänge inter- tubuläre Verblödungen, und Linton kommt zu dem gleichen Ergebnis. Die Drüsenschläuche vereinigen sich schließlich zu dem Hauptgange; nach L. behalten sie in einigen Fällen das mehrfach geschichtete Epithel bei, in anderen ist die Schichtung weniger reichlich, die einzelnen Zellen mehr abgeplattet. Hier gelange ich nun zu einem etwas anderen Ergebnis, insofern ich den Ausführungsgang in ganzer Ausdehnung bekleidet fand mit einem vielschichtigen Epithel, dessen Zellen bis zu zehn Schichten über- einanderliegen (3, Fig. 193, p. 192), und deren obere Lagen durch fettige Metamorphose massenhaft zu Grunde gingen und den Haupt- bestandteil des fettigen, wahrscheinlich auch riechenden Sekretes ab- geben. Dicht unter dem Epithel ziehen Kapillaren in langen Bahnen ; der vielschichtige Zellbesatz baut sich auf aus kurzen, hellen, spindel- förmigen Zellen, welche mit ihren Spitzen förmlich ineinander ver- zapft sind. Sie decken sich ziegelähnlich mit ihren Längsseiten und besitzen einen ovalen großen Kern. In den oberen Schichten lassen sie Quellungserscheinungen wahrnehmen, lösen sich in Massen ab, und 213 erfüllen als kugelige Gebilde sowohl den Hauptkanal als die größeren Drüsengänge, aus denen er hervorgeht. Sie sind zum Teil mehrkernig und lassen Teilungsvorgänge erkennen. Das Ganze ähnelt dem Bilde einer Rektal- oder Talgdrüse. Nun hat Letdig schon früher angegeben, daß bei Insektivoren und Nagern dort, wo prostatische Drüsen in mehrfacher Zahl vorhanden sind (es gilt auch für die Fledermäuse), diese in Bezug auf das Sekret sich verschieden verhalten, insofern die einen ein fett-, die anderen ein eiweißartiges Produkt liefern. Meine Untersuchungen ergaben, daß der von Letdig nur aus dem Sekret begründete Unterschied zwischen den beiden prostatischen Drüsen von Erinaceus auch durch die histo- logische Verschiedenheit der Gewebe, bezw. des Ausführungsganges erklärt und begründet wird. Kurz, wir treffen hier ähnliche Verhält- nisse, wie ich sie a. o. (3) für die Rektaldrüse des Maulwurfs be- schrieben habe; näher noch stehen sie denen der Afterdrüse von Mus decumanus (ibidem). Rauther konnte das von mir geschilderte Verhalten bei außer- halb der Paarungszeit untersuchten Tieren nicht beobachten. Das Sekret, welches er zu dieser Zeit im Ausführungsgange der Prostata II fand, ist dem von Linton beschriebenen ähnlich ; es bestand aus stark lichtbrechenden, in Orange sich intensiv färbenden Körnchen, zwischen denen sich zahlreiche, in Hämatoxylin noch ziemlich dunkel gefärbte Kerne fanden. Auch hier sind es zweifellos Zustände der geschlechtlichen Funktion, welche diese Verschiedenheit der Ergebnisse bedingen. Nach meinen Untersuchungen wird der Ausführungsgang überdem gleich bei Beginn zusamt dem Drüsenteü, aus dem er hervorgeht, umfaßt von einer Lage adenoiden Gewebes, dessen Maschen mit Rund- zellen ausgestopft sind; innerhalb mancher adenoider Herde finden sich Knäuel von Kapillaren. „Dieses Verhältnis bleibt bestehen bis zur Einmündungssteile des Ganges in den S. urogenitalis, und auch hier sieht man in der Wandung des distalen Endes Lymphocjten in regel- mäßiger Anordnung im Gewebe verteilt." Wir sehen also, daß die im intertuDulären Drüsengewebe vor- kommenden Herde adenoiden Gewebes sich auf die Wand der Aus- führungsgäuge fortsetzen ; daß Rauther sie in seinen Präparaten nicht fand, beweist, daß es sich um transitorische, von dem jeweiligen funk- tionellen Zustande der Drüse abhängige Bildungen handelt (s. o.). Man muß nach alledem sagen, daß bei Erinaceus die Prostata II (Pr. III Rauthers) allerdings ein von der Prostata I, der sog. wahren Vorsteherdrüse verschiedenes Gebilde ist : wenn der Bau bei beiden auch 214 im allgemeinen denselben Typ aufweist, so treten doch bei der erst- genannten, durch die wechselnden Zustände des Geschlechtslebens be- dingt, außerordentliche Veränderungen in den Geweben auf, deren physiologische Leistung in der Bereitung eines Sekretes Ausdruck findet, welches dem einer Talg- oder Rektaldrüse sehr nahe steht. Die Drüse, wie es früher geschah, als CowPERsche zu klassifizieren, war deshalb ferner nicht mehr angängig. Ob das von Linton be- hauptete Vorkommen von zweierlei Drüsenschläuchen , welche sich durch Schichtung des Epithels charakterisieren, erneuten Untersuchungen Stich hält, ist nicht wahrscheinlich; die von mir beschriebene Viel- schichtigkeit im Hauptausführungsgang setzt sich indessen in die distalen Abschnitte der Drüsenschläuche fort ; fallen diese in den Schnitt, so werden zwischen einer Anzahl mit einfacher Epithelschicht bekleideten Querschnitte sich stets solche finden, welche einen mehr- fachen Zellbesatz aufweisen. Auf diese Weise könnte man sich viel- leicht den abweichenden Befund erklären; wahrscheinlich handelt es sich aber auch hierbei nur um jeweilig funktionell verschiedene Zu- stände im Epithel sonst gleichgebauter Drüsenschläuche. Nachdruck verboten. „Deltabildungeii" (Holmgren) mid derartige Strukturen bei den Ganglienzellen von Lox)hius. Von Nils Aktoni, Stockholm (Histolog. Institut). Mit 6 Abbildungen. Neuerdings sind von mehreren Seiten, unter anderen von Lenhossek^), einige Eigentümlichkeiten im Bau der Spinalganglienzellen hervorge- hoben worden, denen meines Erachtens teilweise eine gewissermaßen andere Bedeutung zugemessen werden kann, als die von ihm behauptete. Die fraglichen Strukturen werden von Lenhossek als schlingenförmige Zellfortsätze beschrieben, die, vom Zellkörper ausgehend, bogenförmig in ihn wieder zurückkehren. Diese Schhugen haben nach ihm „durch- aus nicht" den Charakter von undeutlich begrenzten Protoplasmaauf- splitterungen, sondern „stellen sich durchaus in der Schärfe von Nervenfortsätzen dar". Die von ihm so geschilderte Beobachtung ist für die Wissenschaft 1) Arch. f. mikroskop. Anatomie, 1906. 215 Dicht ueu. Cajal^) beschreibt sie und nennt sich als der erste, der die fraglichen Bildungen gesehen hat. Aber schon 1898 hat Holmgren 2) bei Lophius ganz ähnliche Strukturen gesehen und abgebildet und zwar in den Spinalganglien des genannten Tieres. Es unterliegt meines Erachtens keinem Zweifel, daß die von Lenhossek beim Menschen und anderen Säugern beschriebenen Tatsachen ein Analogon zu den früheren Befunden Holmgrens und Cajals sind. Holmgren hat indessen diese Gebilde nicht selten, besonders am Polkegel, in Verbindung mit intracellular verlaufenden Gefäßen und kapsulären Fortsätzen an den Ganglienzellen auftreten sehen , und dies ist ein nicht unwichtiger Ausgangspunkt in der Beurteilung ge- wisser hierher hörender Phänomene. Da diese „Deltabildung" oder Durchlöcherung des Protoplasmas nach Holmgren bei Lophius verhältnismäßig oft vorkommt und übrigens dessen große Ganglienzellen dergleichen Untersuchungen besonders leicht zugänglich sind, habe ich die Spinalganglien des genannten Teleostiers neu untersucht und die Untersuchung auch auf die zentralen Ganglien- zellen desselben Tieres erweitert. Es muß ja von besonders großem Interesse sein, wenn sich die zentralen Zellen einigermaßen analog wie die spinalen verhalten, und ich kann von vornherein sagen,' daß es mir gelungen ist, eine derartige Analogie nachzuweisen. Beginnen wir erst mit den spinalen Zellen (Fig. 1—4), so ergibt sich sogleich, daß eine Mehrzahl von ihnen nicht glatt und scharf konturiert sind, sondern eine unregelmäßige Gestalt zeigen. Besonders am Polkegel (Fig. 3 und 4) ist eine Aufsplitterung des Protoplasmas, eine Deltabildung, wie Holmgren es bezeichnet hat, nicht selten zu sehen. Daß diese Durchlöcherung nicht, wie man vielleicht vermuten könnte, von der bei der angewandten Konservierungsmethode (Sublimat) ziemlich starken Schrumpfung herrührt, ergibt sich daraus, daß die weiten Maschen durch kernführendes kapsuläres Gewebe ausgefüllt sind. Man könnte somit sagen, daß die fragliche Zersplitterung nicht von einer ungleichen Ausbildung der nervösen Bahnen bewirkt wird, vielmehr durch eine Wucherung des umherliegenden Gewebes, wobei das Protoplasma der Nervenzelle durch kapsuläre Sprossungen in ge- trennte Stämme oder Läppchen zerlegt wird, die mitunter ziemlich dünn sein können und dann wirklich als mehr gesondert verlaufende Teile des Axons hervortreten, welche nach einem bogenförmigen Ver- lauf zwischen den Lamellen der Kapseln in die Zelle zurücktreten. 1) Revista de la Real. Acad. de Cienc. de Madrid, T. 2, No. 2, 1905. 2J Anat. Hefte, 1899. 216 Wie oben bemerkt wurde, hat Holmgren beobachtet, daß diese Delta- bilduDg des Polkegels häufig von zahlreichen kleinen Gefäßzweigen durchflochten ist. Es ist aber nicht nur die Polgegend, die von den Veränderungen der Kapseln beeioflußt wird. An einer beliebigen Stelle des Zellen- umfanges kann die Kapsel einen geraden oder gewundenen, oft kern- führenden Fortsatz in die Zelle hiueinsenden, um hier oft mit anderen Fortsätzen derselben Art zu anastomosieren (Fig. 1 u. 2, die zwei Schnitte durch dieselbe Zelle wiedergeben). So kommt denn durch Konfluenz exogener Bildungen ein grobes binnenzelliges Netz zu stände, .. ^^ o ■ i Fig. 4. O Fig. 5. Fig.- G. 219 den auseinanderweichenden Verzweigungen des Axons eingelagert sind. Dies Verhalten ist übrigens schon von Studnicka dargelegt worden. Die Verschiedenheiten zwischen spinalen und zentralen Ganglienzellen sind natürlich teilweise von der Abwesenheit einer wirklichen Kapsel bei letztgenannten bedingt. Es sind somit nicht Lenhosseks „Mantel- zellen" oder intrakapsuläre Zellen (frühere Bezeichnung von Holm- gren), die das Binnennetz der zentralen Zellen zusammensetzen, sondern wahrscheinlich aus der Umgebung eingewanderte Gliazellen. Gliafib rillen aber sind nicht an meinem Materiale zu beobachten. Die von einigen Forschern diskutierte Frage, inwieweit die bei Lophius vorhandenen Binnennetze der spinalen Ganglienzellen als eine bloße Oberflächenvergrößerung der Zelle zwecks erleichteten Zuströmens von Gewebsflüssigkeiten oder als ein wahres Zellenorgan aufzufassen sei, kann hier nicht näher erörtert werden, doch sei daran erinnert, daß eine Bildung wie die beschriebene als ein wirkliches Zellenorgan gelten mag, insofern sich aus Lagebeziehungen und allgemeiner Morphologie schließen läßt, daß sie für die Zelle und ihre Funktionen irgendwelche intime Bedeutung zu haben scheint. Eine intimere Ver- bindung zwischen einer funktionierenden Zelle und anderen Gewebs- elementen als die oben geschilderten kann nicht leicht gedacht werden. An den Fig. 1 — 2, die zwei aufeinander folgende Schnitte derselben Zelle darstellen, sind die außerordentlich nahen Beziehungen zwischen der Zelle und den fremden Elementen sehr schön zu sehen. Nachdruck verboten. TJeber die Wanderung der Genitalzellen Ibei Salmo farlo. Von stad. V. Fedorow. (Aus dem Laboratorium d. norm. Anat. von Prof. J. Szawlowski, Med. Akad. in St. Petersburg.) Mit 2 Abbildungen. In der letzten Zeit ist die Arbeit von Böhi^) über die Ent- wicklung der Leibeshöhle und der Genitalanlage bei der Forelle 1) U. BöHi, Beiträge zur Entwickeluugsgesch. d. LeibeshöWe u. d. Genitalanlage bei den Salmonid. Morph. Jahrb., Bd. 32, 1904. Siehe auch: W. Pelix, Die Entw. d. Harn- u. Geschlechtsorgane, ÜERTWias Handb. d. Entwickelungslehre d. Wirbeltiere, Bd. 3, 1904, T. 1. 220 und dem Lachse erschienen. Da ich bei Durchmusterung meiner Forellenembryonenserien (welche ich der ausgezeichneten Liebenswürdig- keit des Dr. Grimm, Direktor der Nikolskischen Fischzuchtanstalt, verdanke) einige von den Böhis Darstellungen abweichende Befunde gemacht habe und zwar in Beziehung zu der Entwickelung der ersten Genitalanlage, dem Auftreten der Genitalzellen und ihrem weiteren Schicksal, bis zur Zeit, wenn die Prozesse sich abzuspielen beginnen, die mit der Entwickelung der Genitalleiste verbunden sind, so glaube ich meine Daten hiermit veröffentlichen zu sollen. Die Genitalzellen (Urgeschlechtszellen) der Forelle fallen durch ihre ansehnliche Größe und blasse Färbung auf. Ihre richtige Schilde- rung gibt Felix ^) (p. 393) an. Das Protoplasma dieser Zellen tingiert sich mit gewöhnlichen Farben nicht, ist körnig (indem es nach Böm ohne nachweisbare Struktur ist). Der blasenförmige, runde oder ovale Kern ist auch blaß (hat schwaches Tinktionsvermögen). Böhi fand diese Kerne in früheren Stadien granuliert und vermochte in diesen jüngeren granulierten Kernen keine Kerukörperchen zu erkennen. Ich stimme Felixs Darstellung bei, nach der diese Kerne ein feines breitmaschiges Chromatinnetz und mehrere Nukleolen besitzen, wie man in allen Stadien deutlich mit Immersion sehen kann. Der Kern ist ansehnlich größer als die stets intensiv gefärbten Kerne der somatischen Zellen, erfüllt doch wegen der sehr bedeutenden Größe der Genitalzellen den kleineren Teil der Zelle als die Kerne der übrigen Zellen. Mitosen habe ich nie in den Genitalzellen beobachtet; Böhi beschreibt dieselben auch nicht, erwähnt aber die Zahlveränderungen der Genitalzellen. Die ersten Genitalzellen fand ich bei folgenden Embryonen aus denen, welche mir zugänglich waren und welche alle von zwei ver- schiedenen Forellenserien stammten: bei einem Embryo vom 18. Tage mit 17 Somitenpaaren (eine Serie, der nächste vorgehende Embryo war vom 15. Tage) und bei einem Embryo vom 22. Tage mit 24 Somiten- paaren (die andere Serie). Diese Zellen befanden sich in der Splanchno- pleura, größtenteils aber in der Somatopleura der Seitenplatten. Die Lichtung zwischen dem visceralen und dem parietalen Blatte hat sich im Bereiche dieser Zellen noch nicht erwiesen. Das Gebiet, in dem die Genitalzellen vorkamen, erstreckte sich bei dem ersten Embryo vom 4. bis 17. Somiten, bei dem zweiten fing es vom 6. Somiteu an und überschritt den letzten abgegrenzten Somiten für 5 — 6 Somiten- 1) W. Felix, Beiträge z. Entwickelungsgesch. d. Salmonid. Anat. Hefte, Bd. 8, 1907, H. 25—26. 221 breiten. Nach Böei überschreiten die Genitalzellen kranialwärts nie den 9. Somiten: diese Anweisung des Autors scheint nicht genau zu sein. Nach dem ventralen Verschlusse des Darnaes und der entsprechen- den Veränderung der Lage der Seitenplatten (nach ihrer Einknickung in „dorsoventralen und mediolateralen Schenkel", Böhi) geraten die Genitalzellen lateral und selbst ventral vom Darme (s. Fig. 27 Böhis). Hiernach rücken sie dorsalwärts nach dem primären Harnleiter (Vor- nierengang) zu und lagern sich hier in unmittelbarer Nähe desselben an der Firste und in der lateralen (lokal dorsalen) Wand einer be- sonderen Falte, die durch Auswucherung der Seitenplatte gebildet ist (Fig. 1). Diese Falte besteht aus den cylindrischen Zellen wie auch (Ui-JhiuitmifaM OhoxJitL Fig. 1. In den Seitenplatten sind je zwei Geuitalzellen {gz) auf jeder Seite be- merkbar. Apochr.-Obj. 8,0 mm, Tubusl. 160 mm, Komp.-Ocul. 6, Vergr. 187. der dorsoventrale Schenkel der Seitenplatte. Böhi hat sie dorsale Mesenterialfalte genannt, weil sie später die Höhle erhält und ihre mediale Wand mit der gleichen Wand der anderen Seite zusammen das dorsale Gekröse des Darmes bilden. Das übrige Epithel der Leibes- höhle ist bereits schon flach geworden. Solche Verhältnisse beobachtet man bei einem Embryo vom 30. Tage mit 45 Somitenpaaren. Es ist schwer zu entscheiden, ob die Verschiebung der Genital- zellen nach dem primären Harnleiter aktiv oder passiv wird. Gegen die aktive Wanderung spricht der Umstand, daß die Zellen, die in der dichten Epithellage eingeschlossen sind, immer regelmäßigen Umriß und 222 ruDdliche Form haben. Gegen die Möglichkeit der passiven Ver- schiebung kann man einwerfen, daß die Zellen von zwei Seiten — aus der Somatopleura und der Splanchnopleura — in einer und derselben Richtung rücken sollen ; man kann folglich den Prozeß gar nicht durch die mediane Verschiebung der Splanchnopleura, wofür Böhi eine besondere Bedeutung gibt, erklären ; um so mehr, daß der größte Teil der Genital- zellen von vornherein in der wahren Somatopleura auftritt. Der Verständlichkeit wegen muß ich hier etwas in Böhis Darstellung der Verschiebung der Splanchnopleura eingehen, Böhi hat richtig erkannt, daß die Genitalzellen noch in einer Zeit auftreten, wenn die innere Leibeshöhlenkante, der am meisten medial gelegene Teil des Cöloms, im dessen Bereiche die primäre Vornierenfalte (Felix, 97) sich entwickelt, auch die Grenze zwischen Somatopleura und Splanchnopleura fällt (p. 552 — 553 u. 515); daß diese Zellen größtenteils in der Somatopleura liegen (p. 552 — 553) ; daß die Splanchno- pleura sich erst später so verschiebt, daß sie den Darm überzieht und einen Teil der dorsalen Cölomwand bildet (p. 515 — 518); spricht er dennoch von dem Auftreten der Genitalzellen in der Somatopleura nur „in Anpassung an den allgemeinen Sprachgebrauch" (p. 550, Anm.) oder „mit einer Restriktion" (p. 583). Wenn aber die Somatopleura in einem so frühen Stadium, als das des Auftretens der Genitalzellen, in dem Stadium, als die Seitenplatte noch in keine Lageveränderungen hineingezogen wurde, nur mit Restriktion eine Somatopleura ist, so kommt die wahre Somatopleura überhaupt niemals vor. Zwischen den Blättern des dorsoveutralen Schenkels der Seiten- platte und der dorsalen xMesenterialfalte tritt weiter die Höhle auf (Fig. 2, h] auch in Fig. 1 ist diese Höhle zu ersehen). Die Höhle vergrößert sich und dehnt sich kaudalwärts aus, allmählich mit der übrigen Leibeshöhle verschmelzend, wonach die ihre Wandungen bildenden Zellen ebenfalls flach werden. Im hinteren Teil des Rumpfes bleibt die beschriebene Höhle als einzige embryonale Leibeshöhle. Nach BÖHI soll bei einem Forellenembryo vom 43. Tage mit 34 Somiten- paaren im Bereiche des 14. — 17. Somiten eine besondere temporäre Falte vorwachsen, die die embryonale Leibeshöhle und die Dottersack- leibeshöhle voneinander trennt. Diese Falte ist, meiner Meinung nach, geradezu ein Rest von der Scheidewand zwischen der erwähnten Höhle und der übrigen Leibeshöhle; im Bereiche des 14. — 17. Somiten bleibt diese Scheidewand nur länger, als dies in den mehr kranialen Ab- schnitten des Embryos der Fall ist, erhalten. Auf diese Weise trennt sich die embryonale Leibeshöhle im Bereiche des 14. — 17. Somiten sekundär und temporär nicht von der Dottersackleibeshöhle, sondern sie 223 erscheint hier selbständig und darauf verschmilzt sie mit der Dotter- sackleibeshöhle (beide bilden hier die intraembryonale Leibeshöhle). Noch kaudaler unterbleibt diese Verschmelzung ganz und hier bildet die beschriebene Höhle, wie es erwähnt ist, allein die embryonale Leibeshöhle. BöHi bildet ferner die Lagerung der Genitalzellen in der Wurzel des Darmgekröses ab (Fig. 28). Dasselbe finde ich auch bei meinem CAoidcu nhn.HwUiimi/u KoMÜJnaMM. SuSi^tÜmmnn Fig. 2. Um den primären Harnleiter sind drei Genitalzellen (gz) rechts und eine links vorhanden. Diese Figur ist bei denselben optischen Bedingungen gezeichnet als Fig. 1. Embryo vom 46. Tage. Es ist ersichtlich, daß die Genitalzellen, die an der Firste der dorsalen Mesenterialfalte gelagert sind, nach dem Maße der Erweiterung derselben und ihrer Annäherung mit der der anderen Seite sich medialwärts zur Wurzel des Darmgekröses verlegen. St. Petersburg, 4. August 1907, 224 Den Arbeiten beizugebende Ahhildungerif welche im Texte zur Verwendung Jcommen sollen, sind in der Zeichnung so anzufertigen, dafs sie durch Ziyikät^uiig wiedergegeben werden können. Dieselben müssen als Federzeichnungen mit schwarzer Tusche auf glatten Karton gezeichnet sein. Ist diese Form der Darstellung für die Zeichnung untunlich und läfst sich dieselbe nur mit Bleistift oder in sogen. Halbton- Vorlage herstellen, so mujs sie jedenfalls so klar und deutlich gezeichnet sein, dafs sie im Autotyiyie- Verfahren {Patent Meisenbach) vervielfältigt werden kann. Holzschnitte können in Ausnahmefällen zugestanden werden; die Redaktion und die Verlagshandlung behaltest sich hierüber die Entscheidung von Fall zu Fall vor. An die Herren Mitarbeiter dieser Zeitschrift. Die vielfachen Mißstände, welche sich aus der von den einzelnen Autoren in sehr verschiedenem Maße geübten Hervorhebung von Sätzen oder Satzteilen, Speciesnamen, Titeln von Zeitschriften u. a. m. durch Sperrdruck ergeben haben, veranlaßten den Herausgeber im Interesse einer einheitlichen Druckausstattung der Zeitschrift zu einer vielleicht etwas einschneidend erscheinenden Maßregel. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervor- gehoben. Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt z. B. der Schwalbesche Jahresbericht, in dem niemals gesperrt wird. Auch möchte der Unterzeichnete die Herren Verfasser darauf hin- weisen, daß viele Leser geneigt sind, nur gesperrte Stellen zu lesen und daß der Mangel an solchen Anlaß geben wird, die ganze Arbeit zu lesen. Der Herausaeber. Die Herren Mitarbeiter werden wiederholt ersnclit, die Korrekturen (Text und Abbildungen) nicht an den Herausgeber, sondern stets an die Verlagsbuchhandlung (Gustav Fischer, Jena) zurückzusenden. Unfrankierte, ungenügend frankierte und Nachnahme-Sen- dungen werden nicht angenommen. Unverlangt eingehende literarische Zusendungen werden nicht zurückgesandt. Geeignete Sachen werden an dieser Stelle besi)rochen. Der Herausgeber. 'S* Abgeschlossen am 30. August 1907. Fromman&sche Bachdrnckerei (Hermann Fohle) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschafüiclie Anatomia Amtliclies Organ der anatomisclien GeseHschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl toh Bardelel)en in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger'' erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern ausgegehen, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummem. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXXI. Band. ^ 20. September 1907. ^ No. 9 und 10. Inhalt. Aufsätze. J. Nagfeotte, Etude sur la greffe des ganglions rachidiens ; variations et tropismes du neurone sensitif. Avec 9 figures, p. 225 — 245. — W. Waldeyer, Die Mazerations-Einriehtung an der Anatomiscnen Anstalt zu Berlin. Mit 4 Abbildungen, p. 246 — 251. — W. Berg, Die Veränderungen des Volumens und Gewicbtes des Gewebes bei der bistologischen Fixation, dem Aus- wässern, der Härtung und der Parafiineinbettung. p. 252 — 267. Bücherauzeigen. Hermann Stahr, p. 268—270. — Alexander Schmincke, p. 270. — Gustav Klein, p. 270. — Robert Bonnet, p. 270—271. Personalia, p. 272. Aufsätze. Nachdruck verboten. Etude sur la greife des ganglions rachidiens; yariations et tropismes du neurone sensitit. Par J. Nageotte, medecin de l'Hospice de Bicetre. (Travail du laboratoire d'histologie de l'Ecole des Hautes Etudes, au College de France, et du laboratoire du Dr. Babinski, ä l'Hopital de la Pitie.) Avec 9 figures. Lorsque ron greffe sous la peau de l'oreille d'un lapin un ganglion rachidien pris ä un animal de meme espece, on constate que la reprise des tissus se fait tres vite ^) ; des la fin du premier jour quelques 1) La technique employee est la suivante: on arrache les ganglions en saisissant le nerf sciatique et les racines du plexus brachial dans les Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 15 226 adherences se constituent, puis le ganglion grefi'e est envahi par des capillaires de nouvelle formation, qui ont un calibre tres large et des parois tres minces, de telle sorte que le tissu prend par places I'aspect angiomateux. Pendant ce temps la grefife devient turgescente et dure ; eile donne au toucher la sensation d'un grain de ble enchass6 dans I'oreille ; les teguments qui la recouvrent sont violac6s, teudus et luisants. Au bout d'une quinzaine de jours la grefife commence ä s'affaisser; enfin apres deux mois, il est difficile de la retrouver. Ces modifications macroscopiques s'accompagnent de variations des elements nobles, qui pr^sentent le plus haut intöret^). En effet si beaucoup de cellules nerveuses meurent, il en persiste un nombre souvent considerable, parmi celles qui sont situöes le plus pres de la pöripherie de la grefife. Ces cellules survivantes sont le siege de phenomenes r6actionnels aussi intenses que varies. L'ötude de la destruction des cellules nerveuses mortes fournit des documents impor- taiits ä I'histoire de la neurophagie, mais je laisserai de c6t6, pour I'instant, tout ce qui a trait ä cette question, n'ayant rien ä ajouter ä ce que j'en ai dit dans mes precedents travaux. Je ne m'occuperai que des prolongements nerveux n6oform6s, dans leurs rapports avec I'anatomie normale et la biologie du neurone sensitif ; encore passerai- je rapidement sur les points d6jä trait^s dans des notes et memoires ant6riears, me r6servant de m'6tendre davantage sur quelques details nouveaux et sur certaines formes que je n'ai encore signal6s que d'une fagon succincte^). mors d'une pince ä forcipressure ; on les recoit dans de I'eau salee physiologique. Chacun d'eux est ensuite glisse dans une cavite creusee ä la sonde cannelee entre la peau et le cartilage de I'oreille. 1) Avant moi, et ä mon insu, Marinesco avait pratique des greffes de ganglions et avait mentionne le resultat de ses experiences dans une communication, faite le 5 mai 1906 ä I'Academie roumaine, qui fut inseree dans le Moniteur officiel roumain. Dans cette communication Marinesco n'a en vue que la mort des cellules ganglionnaires; 11 affirme meme qu'il n'y a pas de regeneration. Ulterieurement cet auteur a consacre, dans un article de la Revue generale des Sciences, une mention courte, et non illustree de figures, ä la formation de quelques prolonge- ments aux depens de cellules survivantes ; il signale aussi I'existence de plexus pericellulaires, qu'il interprete inexactement, comme j'essaierai de le montrer plus loin. Cet article paru le 15 mars 1907, est date de „novembre 1906"; au moment de son apparition j'avais deja, depuis pres de deux mois, donne de ces differents phenomenes une description beaucoup plus complete et, je crois, plus exacte que la sienne. 2) Nageotte, Bulletins de la Soc. de Biol., 19 Janvier, 23 fevrier, 9 mars, 13 avril, 22 juin et 13 juillet 1907. — Recherches experimentales 227 Toutes mes recherches ont 6t6 faites en vue d'6tudier les varia- tions exp6rimentales du neurone radiculaire posterieur et afin d'eclairer les variations physiologiques observees ä l'ötat nor- mal; je rappeile, que j'ai d^signe ces derniers phenomenes, ou plus exactement une partie d'entre eux, sous le nom de „regeneration collat^rale", et que j'ai considere ce mode de regeneration comme une fonction continue. Mon attention avait ete attiree sur ces faits par I'observation des variations pathologiques des memes neurones dans le tabes ^) ; mais le point de depart m'a et6 fourni par les recherches fondamentales de S. R. Cajal sur la morpho- logic des cellules ganglionnaires ^) — si mon travail presente quel- qu'int^ret, c'est ä I'illustre Maitre de Madrid qu'en doit revenir le principal merite. L'interpr6tation physiologique que j'ai donn6e des „fibres termin6es par des boules encapsulees", 6mises par les neurones ganglionnaires ä I'etat normal, a 6te accept6e par Cajal recemment, dans un article publik ici-meme^). Par contre G. Levi a attaqu6 mon hypothese de sur la morphologie des cellules et de fibres des ganglions rachidiens. Revue neurologique, 30 avril 1907. — Neurophagie dans les greffes de ganglions. Id. 15 septembre 1907. Voir en outre: G. Marinesco, Studii asupra regenerarei nervoase. Moniteur officiel roumain, 16 mai 1906. — Marinesco et Goldstein, Comptes rendus de I'Academie des Sciences, 18 fevrier, 25 fevrier, 18 mars 1907. — G. Marinesco, De- generescence et regenerescence des nerfs, 2^ partie. Revue gen. des Sciences, 15 mars 1907. — Ce qu'il faut entendre par neuronophagie. Sem. medicale, 27 mars 1907. — Quelques recherches sur la trans- plantation des ganglions nerveux. Revue neurologique, 30 mars 1907. — Quelques mots ä propos du travail de M. Nageotte: Recherches experimentales etc. Revue neurologique, 15 juin 1907. — Marinesco et Minea, Societe de Biologie, 6 juillet et 20 juillet 1907. 1) Nageotte, Societe de Biologie, 20 mai 1905; 3 mars, 28 avril et 12 mai 1906. — Regeneration collaterale de fibres nerveuses terminees par des nlassues de croissance, ä I'etat pathologique et ä I'etat normal ; lesions tabetiques des racines medullaires. Nouv. Iconographie de la Salpetriere, 1906. 2) S. R. Cajal y Dalmatio Garcia, Las lesion es del reticulo de las celulas nerviosas en la rabia. Trabajos, 1904. — S. R. Cajal, Tipos celulares de los ganglios sensitives del hombre y mamiferos. Trabajos, 1905. — Las cellulas del gran simpatico del hombre adulto. Ibid. — Mecanismo de la regeneracion de los nervios. Ibid. — Les metamorphoses precoces des neurofibrilles dans la regeneration et la degeneration des nerfs. Travaux, 1907. 3) S. R. Cajal, Die histogenetischen Beweise der Neuronentheorie von His und Forel. Anat. Anzeiger, Bd. 30, 1907, No. 5 u. 6. 15* 228 la r6g6n6ration collat6rale ^) ; aussi me faudra-t-il reprendre cette question, qui souleve des probleraes assez complexes et qui demande ä etre pr^cisee. Le present memoire sera done consacrö Pa I'^tude et ä la classification des variations des neurones dans les greffes de ganglions, ainsi que des tropismes manifestos par les divers prolongements n6o- formös ; 2'^ ä la discussion de la regeneration collat6rale ä I'etat patho- logique et ä I'etat normal. Les prolongements neoform6s des neurones sensitifs partent de trois regions dififerentes: du corps cellulaire, du glom^rule, de la portion extra-capsulaire du cyliudraxe. A cette diversite d'origine correspond une diversity de formes et de tropismes, de telle sorte que Ton pent admettre, d'une faQon generale, I'existence de trois especes distinctes de prolongements, caract6risees chacune a la fois par son lieu d'origine, sa forme et ses aptitudes physiologiques. Par- fois ces trois especes coexistent sur une meme cellule, mais souvent il y a predominance d'un type sur les autres ; beaucoup de cellules portent meme exclusivement des prolongements appartenant ä un seul de ces types. A. Prolongements nes du corps cellulaire. lis sont de formes diflf6rentes suivant les cas; tantot ils ont un aspect monstrueux (fig. 1), tantot leur volume et leur forme les rapprochent beaucoup des prolongements normaux des cellules du sym- pathique (fig. 3). 1" Prolongements monstrueux. II s'agit de puissantes v6g6tations, naissant par toulfes en plusieurs points du corps de cellules qui ont souvent perdu toute trace de glom6rule; on pent compter jusqu'a dix touffes semblables sur une seule cellule ; chaque touffe est formte de 2 ä 5 branches volumineuses, d'un calibre tres irr6gulier. Ces branches, habituellement renfl^es en massue, se terminent par une extr6mite arrondie, ou bien elles sont prolong6es par des digitations irr6gulieres ou par des fibres plus fines, dont rextr6mit6 est constitute soit par un anneau terminal, soit par une boule plus ou moins reguliere. Parfois ces dernieres fibres prennent un calibre regulier et s'en vont au loin, comme Celles dont il sera question plus bas. Mais le plus 1) Giuseppe Levi, Di alcuni problemi riguardanti la struttura del sistema nervoso. Arch, di Fisiologia, 1997. — Intoruo alia cosidetta rigenerazione collaterale dei neuroni radicolari posteriori. Monit. zoologico ital., 1907. 229 souvent il se forme des buissoos de fibres fines ramifiees et termin^es par des boules, qui simulent, dans leur ensemble, certaines terminaisons sensitives complexes. 11 nait en outre, directement du corps cellulaire, de tres fines fibres termin^es par des boules r^gulieres, qui ont exactement la forme de Celles d^crites par Cajal ä I'etat normal. Les neurofibrilles de ces cellules ne presentent habituellement aucune modification digne d'etre not^e; les prolongements neoformös sont pourvus d'un r6seau parfaitement regulier, qui devient souvent indistinct au niveau des terminaisons ; les boules terminales ont le plus Fig. 1. Cellule d'un ganglion rachidien de lapin, greffe dans une oreille enerv^e, au 9" jour. Prolongements monstrueux naissanl du corps cellulaire et formant plusieurs, touffes; une fibre, fine terminee par une massue reguliere, nait isolement. Methode photographique de Cajal (alcool-ammoniaque). Dessin fait au grossissement de 1000 diamfetres, reduit ä 750 diamfetres. souvent un aspect finement granuleux, ou homogene; parfois pourtant j'en ai observ6 qui contenaient un r^seau central 6paissi, avec p6riph6rie homogene, Cette description se rapporte ä des cellules observ6es dans des greffes de peu de jours. Ult6rieureraent tous ces prolongements deviennent fins, r^guliers et s'6tendent au loin. 2" Cellules lobees. A c6t6 des cellules a prolongements mon- strueux il faut placer les singulieres cellules lob6es, qui reproduisent exactement une disposition normale chez d'autres animaux. Cette forme a 6t6 d^couverte par G. Levi chez la tortue, puis chez le h^risson. 230 De mon c6t6 j'ai eu l'occasion d'observer une cellule semblable chez le lapin, dans des conditions sensiblement normales. Dans les ganglions greff6s elles sont souvent assez nombreuses. La figure 2 montrera, mieux que toute description, en quoi consiste cette deformation. Les cellules lobees ont habituelle- ment conserve leur cy- lindraxe; elles peuvent etre pourvues de pro- longements fins terminus en boules et de pelotons p6ricellulaires. Leur r6- seau fibrillaire est assez lache, Sans que les fibrilles soient 6paissies. 3*^ Prolonge- ments du type sym- p a t h i q u e. Cette vari6t6 de prolongements, n6s du corps cellulaire, n'a pas la meme exuberance que Celle d6crite en Fig. 2. Cellule lobee, ayant conserve son glomferule et son cylindraxe d'oü naissent de fines collaterales. Greffe de ganglion rachidien de lapin, ägee de 8 jours. Dessin fait au grossissement de 1000 diamfetres, reduit ä 750 diamfetres. Fig. 3. Cellule du type sympathique. Le glom§rule et le cylindraxe sont con- serves; ce dernier donne naissance h un pinceau de branches ramifi§es; la cellule porte en outre des prolongements dont les uns, trfes fins, se terminent par des massues ou par des anneaux, tandisque les autres, beaucoup plus avanc&s dans leur Evolution, s'fetendent au loiu et prennent l'aspect de cylindraxes; ces demiers prolongements s'en- tourent, comme le cylindraxe veritable, d'un plexus lache de fibrilles collaterales ex- tr^mement fines. Greffe de ganglion rachidien de lapin, ägee de 8 jours. Dessin fait au grossissement de 510 diamfetres, r&duit ä 340 diamStres. 231 premier lieu; ce sont des fibres assez epaisses, de calibre regulier, qui s'en vont au loin en se divisant par dichotomie ; elles reproduisent I'aspect des prolongements protoplasmiques des cellules dites du type sympathique. Ce fait est interessant, car on sait qu'il existe a I'^tat normal, dans les ganglions rachidiens, des cellules 6toil6es de ce type, parfaitemeot decrites par Dogiel. Recemraent Bielschowsky a constate que ces cellules sont plus nombreuses dans les ganglions envahis par le cancer ^). Leur presence dans les greffes montre qu'il ne s'agit pas la d'une espece particuliere de cellules; les 616ments de cette forme d6rivent des cellules unipolaires sous I'influence de conditions physiologiques qui peuvent se rencontrer ä l'ötat normal, qui sont plus frequentes ä I'etat pathologique, et qui, enfin, sont encore plus souvent realis6es dans les greflfes expörimentales. La preuve directe de cette transformation est donnee par ce fait que, le plus souvent, les cellules ainsi modifiees ont conserve intacts leur glom6rule et une 6tendue notable de leur cylindraxe; ces elements ont done gard6 le caractere essentiel des neurones sensitifs, tout en acquerant certaines particularites qui appar- tiennent ä un autre type. On peut observer parfois, autour de ces prolongements, un fin plexus de collaterales, qui ressemble aux formations d6crites r^cemment par Cajal dans les ganglions sympathiques des mammiferes. II est ä noter que les prolongements decrits jusqu'a present ne manifestent aucun tropisme ä I'egard des cellules satellites, qui ne les retiennent pas; parfois pourtant quelques fibres minces, n6es directe- ment du corps cellulaire, entrent dans la constitution des pelotons p6ricellulaires decrits plus loin: ce sont en realite des prolongements aberrants, qui appartiennent au groupe suivant. La capsule d'enveloppe ne met non plus aucun obstacle au developpement des prolongements du premier groupe, de telle sorte qu'ils s'ecartent librement de la cellule qui leur a donn6 naissance et s'en vont au loin, sans que leur course soit entravee ou modifiöe par une cause autre que la resistance des tissus traverses. Neanmoins on peut observer des prolongements courts et nombreux, qui restent sous-capsulaires, comme ceux decrits par Cajal chez les vieillards ; c'est encore une autre cat6gorie d'expansions cellulaires, qui a d'ailleurs peu d'iraportance dans les grefi'es, ou eile m'a paru rare. 1) Bielschowsky, Ueber das Verhalten der Achsencylinder in Ge- schwülsten des Nervensystems und in Kompressionsgebieten des Rücken- marks. Journal für Psychologie und Neurologie, 1906. 232 B. Prolongements nes du glomerule. Un caractere physiologique tres net distingue ces proloDgements de tous les autres : ils possedent un tropisme special qui les pousse au contact des cellules satellites du voisinage ; ils acquierent une longueur considerable et decrivent de multiples sinuosites, afin de rendre ce contact aussi 6tendu que possible; le r6sultat est qu'ils forment de curieuses symbioses neuro-satellites, soit avec les elements qui entourent le corps du neurone meme auquel ils appartiennent, soit avec les elements satellites de neurones voisins, qui sont toujours malades ou morts, comme nous le verrons plus loin, soit enfin avec les Elements satellites qui forment des nodules en remplacemeut de cellules nerveuses mortes et phagocyt6es (nodules residuels) ^), P Pelotons p6riglom6rulaires. De tous les prolongements nerveux neoform6s dans les greffes, ceux qui naissent du glomerule sont les plus precoces dans leur developpement. D6jä au bout de 24 heures ils forment des lacis tres compliques, qui s'6tendent souvent ä deux ou trois glomerules voisins (voir Revue neurologique, 1907, No. 8, fig. 3). Ce sont, au debut, des fibres excessivement fines qui se colorent en noir intense et qui paraissent ne contenir qu'une seule fibrille. Apres s'etre enroulees autour des anses glomerulaires qui leur ont donn6 naissance, elles se terminent par de petits anneaux ou de petites boules. Certaines s'öchappent pour aller au loin ; d'autres, habituellement plus fortes et mieux nourries, se dirigent vers les cellules nerveuses mortes du voisinage, qui sont ä ce moment en pleine phagocytose. Ces dernieres fibres forment, autour des cadavres cellulaires, des plexus d6jä riches, dont les branches serpentent parmi les 616ments satellites prolif6r6s, tout en restant ä distance de la cellule nerveuse n6cros6e. A cette phase, abstraction faite des plexus d6velopp6s autour de cellules mortes, les fibres que je viens de d6crire reproduisent exacte- ment I'aspect des pelotons p6rigiomerulaires d6couverts par Cajal chez le lapin, ä I'etat normal, ä I'aide de la methode d'EnßLiCH. Ult6rieurement les branches de ces arborisations grossissent beaucoup, ainsi que les anses glom6rulaires d'ou elles partent; on peut supposer que cet etat de prosperit6 est du aux ressources tir6es des 61e- 1) A I'etat normal et dans le tabes il existe des prolongements (fibres claviformes) qui naissent du glomerule, comme du corps cellulaire et de la portion extra-capsulaire du cylindraxe, et qui sont depourvus de tropisme ä I'egard des cellules satellites ; dans les greflfes je n'ai pas observe ces prolongements, qui sont peut-etre simplement masques par I'abondance de ceux qui sont decrits dans ce paragraphs. 233 ments satellites par les branches qui se mettent en contact avec eux (fig. 4). En effet, parmi les fibres en question, les unes se rendent dans les amas d'616ments satellites qui subsistent apres la destruction des cellules nerveuses mortes (arborisations des nodules r^siduels, ou arborisations nodulaires), les autres s'enroulent autour du corps cellulaire de leur propre neurone, au contact des elements sous-capsu- laires (pelotons pericellulaires). Fig. 4. Cellule dont le glomerule porte un grand nombre de branches, dont les unes forment une arborisation nodulaire (en haut de la figure), les autres un plexus pericellulaire, qui enveloppe la cellule meme d'ou elles proviennent; d'autres enfin se rendent autour d'une cellule eti'angSre vivante, mais depourvue d'activit§, pour constituer un plexus, auquel viennent se meler des fibres d'une autre provenance. Le cylindraxe est entourS d'un plexus lache de fines coUat^rales ; en haut et k gauche, un cylindraxe survivant porte des coUaterales terminees par des anneaux. II existe partout de nom- breuses terminaisons de fibres en forme d 'anneaux nerveux; parmi ces anneaux les uns sont trfes fins, les autres trfes §paissis, au point de ressembler ä une perle percee d'un trou etroit; certains paraissent libres dans le tissu. Ganglion rachidien de lapin greff§ dans une oreille enerv§e, au 9° jour. Dessin fait au grossissement de 1000 diamötres, rfeduit k 660 diam^tres. 234 2° Arborisations nodulaires. Les formations que je design e sous ce nom, fournissent la demonstration du tropisme qui guide toutes les fibres n6es du glom^rule vers les cellules satellites; c'est un tropisme non fonctionnel mais uniquement trophique, en un mot un trophotropisme ; il n'y a en effet aucune autre explication qui permette de comprendre la genese de ces arborisations. Toutefois il faut remarquer que les Elements satellites, qui nourrissent si bien les arborisations, une fois constituees au centre des nodules residuels, ne paraissent etre capables d'attirer les fibres, destinies ä former ces arborisations, que dans certaines conditions : il faut que le cadavre de la cellule nerveuse soit encore present, pour que les cellules satellites Fig. 5. Trois arborisations nodulaires naissant d'une m^me fibre. Greffe de 8 jours. 660 diamStres. s6cretent les substances qui exercent une chimiotaxie positive sur ces fibres. En eflfet les arborisations nodulaires, que Ton observe dans les grefifes äg6es de plus de 2 ou 3 jours, r6sultent toutes de la trans- formation et du döveloppement d'arborisations form6es primitivement autour de cellules nerveuses mortes; lorsque les nodules residuels sont achev6s, apres phagocytose complete des cellules nerveuses, la Symbiose ne parait plus pouvoir s'effectuer; les nodules qui ne sont pas encore pourvus d'arborisations ä ce moment, paraissent destines ä n'en jamais poss6der. On pourrait invoquer ce fait contre I'explication que je propose et admettre que les fibres en question sont attirees, non pas par 235 les elements satellites, mais bien par le cadavre cellulaire. II n'en est rien; on peut en effet demontrer facilement que, si les fibres sont attir^es par la s^cr^tion des elements satellites, elles sont, par contre, repouss^es par les debris du protoplasma nerveux n6cros6. Dans les arborisations form^es autour de cellules nerveuses mortes et en voie de phagocytose, dont il vient d'etre question, les fibres restent toujours a distance de ces cellules; mais ce ph6nomene est encore bien plus Evident au cours d'un certain mode de destruction des cellules nerveuses, qui se rencontre dans quelques grefifes, ä une 6poque assez tardive (fig. 6). Dans le cas auquel je fais allusion, la cellule ganglionnaire morte n'est pas rapidement phagocytee par les Fig. 6. Cellule nerveuse morte, ä phagocytose retai'dee; une epaisse couche d'elements satellites I'entoure ; plusieurs fibres, dont trois trfes volu- mineuses (a, e, /), viennent former un plexus pericellulaire trös dense, qui reste applique contre la peri- pheric de la couche satellite et s'§loigne par consequent le plus pos- sible du cadavre cellulaire. La partie inferieure de cette formation a et§ reproduite en variant beaucoup la mise au point, pour montrer I'aspect du plexus, — la partie superieure en touchant, au contraire, tr&s pen k la vis, pour faire voir I'ecartement entre le plexus et la cellule nerveuse. Greffe de 9 jours, dans une oreille enervee. Dessin fait au grossissement de 1000 diam&tres, reduit ä 750 dia- metres. cellules de Cajal, comme c'est Thabitude (voir Revue neurologique, 1907, No. 17); eile persiste longtemps au centre de ses 616ments satellites, qui proiiferent et I'entourent d'une couronue 6paisse; les plexus pericellulaires qui se forment alors — et qui acquierent une grande puissance, en raison de la lenteur du processus — se trouvent refouMs dans la couche la plus externe de cette couronne satellite, tout ä fait au contact de la capsule fibreuse; ils sont s6par6s du cadavre cellulaire par un espace qui est le plus grand possible. Cette formation, que j'ai observee ä plusieurs reprises avec une grande nettet6, montre bien le double tropisme que possedent les fibres de ces arborisations: tropisme positif ä regard des 616ments satellites, n^gatif ä regard de la cellule nerveuse morte. Nous verrons bientot que les cellules nerveuses Vivantes se comportent ä ce point de vue comme les cellules nerveuses mortes. 236 Les arborisations nodulaires sont constitutes par des fibres tres longues, sinueuses et ramifiees, qui se pelotonnent daus les nodules r6- siduels. Chaque noduie peut ne recevoir qu'une seule fibre (fig. 4); on en compte souvent trois ou quatre, qui proviennent d'un seul glo- m^rule. Mais jamais les arborisations nodulaires ne sont form6es par d'autres fibres que par celles qui naissent des glomerules; c'est la un point fort important. Les ramifications peuvent s'echapper des glom6rules pour s'en aller au loin, mais le plus souvent elles se terminent, dans Tinterieur meme du nodule, par des anneaux nerveux plus ou moins epais. Ces fibres, bien que n'ayant pas de fonctions nerveuses, suivant toute vraisemblance, possedent pourtant des neurofibrilles tres bien developp^es. 3° Pelotons p6ricellulaires. — Tres abondantes dans toutes les grefi"es, ces formations resultent, comme les precedentes, de Taffi- nit6 que possedent les fibres n6es des glomerules pour les substances s6cret6es par les 616ments satellites; mais tandis que les arborisations nodulaires vont s'6tablir ä distance, dans des amas de cellules satellites qui ont appartenu ä des neurones etrangers, actuellement morts et disparus, les branches des pelotons p6ricellulaires se laissent attirer par les cellules satellites de leur propre neurone ; elles forment un riche plexus autour de la cellule nerveuse vivante et vigoureuse d'oii elles 6manent. Ici encore on voit se manifester un double tropisme, positif ä regard des 616ments satellites, n^gatif ä l'ögard de la cellule nerveuse, dont les fibres s'ecartent le plus possible, comme I'a deja re- marque Cajal dans les pelotons pericellulaires de Dogiel que Ton rencontre ä I'etat normal dans des ganglions sains. Ce tropisme n6gatif se congoit d'ailleurs fort bien, d'une fagon generale; on aurait pu le supposer ä priori, car si les neurones de chaque espece exergaient une attraction sur leurs propres ramifications, les connexions utiles entre neurones d'especes difl'erentes ne pourraient pas s'etablir; si, d'autre part, il n'existait aucun tropisme d'aucune sorte, il se produirait fatalement des contacts accidentels et des coa- lescences, entre branches d'un meme neurone ou de neurones de meme espöce, or ces contacts ne s'observent pas. Les pelotons pericellulaires des grefi"es sont plus ou moins com- pliques; on peut etablir une gradation continue entre les formes les plus simples, ou il est facile de saisir tous les details, comme dans la cellule representee fig. 4, et les formes les plus exub^rantes, defiant toute analyse, qui reproduisent exactement les pelotons pericellulaires decouverts par Dogiel ä I'etat normal. L'etude minutieuse de ces 237 formatioDS permet d'affirmer qu'elles appartiennent toutes au meme type; aussi est-on en droit d'admettre que les conclusions tirees de I'analyse des formes simples sont egalement valables pour les autres. Les branches qui donnent naissance ä ces pelotons, partent du glomerule de la cellule meme qu'ils entourent; parfois, la portion ult6- rieure du cylindraxe 6tant detruite, le glomerule se termine par un pinceau de fibres qui concourent toutes ä la formation du peloton. Apres s'etre enroulees un tres grand nombre de fois, en se divisant par dichotomie, autour de la cellule nerveuse, les fibres peuvent s'6chapper du peloton pour aller au loin — j'ai observe tous les Stades de ce processus — , ou bien se terminer sous la capsule pericellulaire par des anneaux nerveux; mais jamais on n'observe aucun contact entre la cellule et le plexus qui I'entoure ä distance. Dans certains cas il existe des fibres, toujours emanees d'un glome- rule, qui vont constituer un plexus autour d'une cellule etrangere vi- vante, du voisinage ; mais alors il s'agit toujours d'une cellule qui prä- sente des signes de decrepitude: ses fibrilles sont granuleuses, son cylindraxe est en voie de destruction et eile ne possede aucun pro- longement n^oforme; si cette cellule n'est pas encore morte, eile n'est pas loin de sa fin et I'arborisation qui I'entoure se transformera ä breve 6cheance en arborisation nodulaire. Jamais je n'ai vu une fibre exogene venir participer au plexus qui entoure une cellule nerveuse vigoureuse et munie de prolongements neoformös; on congoit en eifet que, lorsque les elements satellites d'une telle cellule sont dans I'etat physiologique qui leur permet d'attirer des arborisations glomerulaires, leurs aftinitfe sont aisement satisfaites par les fibres nees du glomerule de leur propre neurone, dont elles excitent la croissance. De ce fait et de ceux qui precedent, on peut conclure, ä mon avis, que les pelotons pericellulaires, aussi bien ceux des greffes que ceux des ganglions rachidiens normaux, ne constituent pas du tout des articulations interneuronales; ce sont des dispositions en rapport avec le trophotropisme de fibres qui naissent du glomerule. Ces formations, toujours rares dans les ganglions rachidiens normaux des mammiferes, se relient ä d'autres formations qui sont beaucoup plus fr6quentes dans le Systeme sympathique des animaux sup6rieurs et qui acquierent tout leur d6veloppement dans les ganglions des animaux inf^rieurs, tels que certains poissons, ou elles ont 6t€ bien etudi6es par G. Levi. On pourrait voir, dans leur persistance accidentelle chez les animaux sup6rieurs, un simple fait d'atavisme. Quoiqu'il en soit, il est rendu Evident que le glomerule joue un role tout particulier dans la nutrition des cellules 238 ganglionnaires; ses sinuosit^s, ses fenestrations, ses collaterales normales ou provoquees artificiellement, n'ont evidemment d'autre but que de multiplier, par des moyens varies, ses contacts avec les cellules satellites, dont la fonction nourriciere est actuellement hors de doute. Par contre les connexions, g^neralemeut admises, du glom^rule, ainsi que du corps cellulaire des neurones sensitifs, avec des fibres provenant d'autres neurones du sympathique par exemple, ne me pa- raissent pas exister r^ellement. C. Fibres nees de la portion extra-capsulaire du cyiindraxe. Les fibres de cette cat6gorie nous arreteront peu, car elles ne different en rien des fibres si bien 6tudi6es par Cajal dans la re- generation des nerfs. Les unes naissent de l'extr^mitö du cyiindraxe, au point oü s'est arret6e la destruction ascendante qui s'est produite pendant la periode de reprise de la greflfe ; les autres poussent comma des collaterales, tout le long du trajet de Taxone; il y a done ä la fois regeneration terminale et r6g6n6ration collat^rale. Les raraeaux terminaux sont volumineux; ils se divisent rapide- ment par dichotomies successives, pour former des branches d'un ca- libre regulier, qui s'en vont au loin dans la substance blanche des Fig. 7. Fines collaterales montrant les details de leur constitution neurofibrillaire et de leur terminaison. Greffe de 8 jours. Dessin fait au grossissement de 1960 dia- metres, reduit k 980 diamfetres. ganglions grefifes et qu'il est impossible de distinguer, soit des cylin- draxes primitifs, soit des prolongements cellulaires du type sympathique d6crits plus haut. Leurs ramifications se terminent habituellement par des boules. Les branches collaterales sont tres fines ; elles suivent souvent les ramifications principales du cyiindraxe, en les entourant d'un plexus lache; leur terminaison se fait habituellement par des anneaux nerveux I 239 simples ou compliqu6s, d'ou peuvent repartir, ä angle obtus, de trös fins prolongements terminus ä leur tour par des anneaux. II r6sulte de ce mode de croissance que les fibres, lorsqu'elles ont atteint un d6veloppement plus avance, presentent souvent des 6paississements ou des diverticules au niveau desquels les fibrilles se dissocient (fig. 7). Le point essentiel est que toutes ces fibres possedent un tropisme qui les conduit au contact des cellules de Schwann proliferees, pro- venant des fibres ä my^line degenerees. EUes sont attir6es par ces cellules, comme les fibres neoformees des cicatrices nerveuses ; aussi s'en- gagent-elles dans les gaines de Schwann deshabit6es, pour y former des faisceaux au contact des cellules qui constituent ce que Ton appelle parfois les bandes cellulaires de Büngnee. Par contre les 616ments satellites des cellules ganglionnaires lais- sent ces fibres completement indifi'erentes ; je n'ai jamais observe d'ar- borisation nodulaire ou de peloton p6ricellulaire qui soient formes pas elles. A c6t6 des cellules vigoureuses, qui sont le siege d'une production exuberante de prolongements de formes diverses, il en existe d'autres qui donnent des signes manifestes de debilite; elles sont raoins inte- ressantes que les premieres, n6anmoins elles meritent une breve mention. On en trouve d'abord un certain uombre, dans les parties cen- trales de la grefi'e, qui sont flasques et irr^gulierement d6form6es ; elles presentent quelques prolongements tres simples, les uns volumineux et difformes, les autres constitues par des fibres excessivement fines, de calibre regulier; certaines sont completement depourvues de prolonge- ments. II ne m'a pas 6t6 possible de colorer des neurofibrilles dans ces cellules, dont le protoplasma parait comme marbr6 de taches ä con- tours vagues. Dans la bordure de la grefife, au voisinage des cellules vigoureuses, on en voit 6galement d'autres qui paraissent 6tre resides inertes, sans prolongements autres que leur cylindraxe rest6 intact, ou bien avec une vegetation tres maigre de collat6rales cylindraxiles. C'est parmi les cellules de cette categorie que se rencontrent Celles, d6crites plus haut, qui regoivent une arborisation pericellulaire de neurones voisins. Certaines de ces cellules ont un r6seau fibrillaire simplement granuleux; mais d'autres offrent quelques modifications interessantes de leurs neurofibrilles, d6crites r6cemment par Makinesco ä la Soci6te de Biologie (seance du 20 juillet 1907). Parmi ces modifications il en est deux principales, que repr^sentent les figures 8 et 9: I'une, qui a pour siege des cellules ayant conserve leur cylindraxe, est con- 240 stituee par raccolement des fibrilles du r6seau superficiel en trav6es 6paisses, analogues ä Celles d6couvertes par Cajal dans la rage et chez le lizard engourdi (fig. 8); I'autre, observ6e seulement dans des cellules petites, arrondies et d^pourvues de prolongements, consiste en une transformation du r6seau normal en un r6seau p6rinucleaire dispose en une seule couche, a trav6es 6paisses, tres r6gulierement anastomosees et colorees fortement; ce r6seau se dötache avec une grande nettet6 dans le protoplasma presqu'incolore de la cellule (fig. 9). Maeinesco a observö ces formes sur- tout dans des greflfes de ganglions de jeune chat faites dans le foie; pour ma part je n'ai pas observe ces lesions dans les grefifes intra- hepatiques de ganglions de lapin que je possede; je les ai trouv6es dans les gretfes sous la peau de I'oreille, mais surtout Fig. 8. Fig. 9. Fig. 8. Cellule dont le r§seau superficial presente des aceolements de fibrilles; aucun prolongement ne nait de la cellule, ni de son cylindraxe. Greffe de 6 jours, faite dans les conditions habituelles, sous la peau de I'oreille du lapin. Dessin fait au grossissement de 1000 diamfetres, reduit ä 900 diamötres. Fig. 9. Cellule dont les neurofibrilles se sont rassemblSes en un reseau peri- nucllaire, a mailles epaissies; il est ä remarquer que cette cellule est trfes petite, qu'elle a perdu son cylindraxe et qu'elle n'a pas pousse de prolongements. Ganglion rachidien de lapin greff§ dans une oreille 6nervee, au 9° jour. Dessin fait au grossisse- ment de 1000 diamßtres, reduit k 900 diamfetres. dans Celles qui sont les plus vigoureuses; peut-etre sont-elles plus abondantes dans des greffes pratiqu6es apres Enervation de I'oreille, qui presentent une vitalit6 consid6rable. II faut noter, comme un point important, ce fait que les modifications des neurofibrilles en question ne se rencontrent que dans des cellules dont I'activitE r6g6n6rative est nulle ou tres faible. Teiles sont les variations morphologiques exp6rimentales des cel- lules ganglionnaires dans les grefl"es; elles sont Enormes en raison de la brutality des facteurs en jeu, qui sont la destruction du cylindraxe et surtout I'arret temporaire des ^changes, suivi de reactions diverses; elles mettent en evidence, avant tout, le role nourricier des cellules satellites et I'importance de la region glomErulaire dans la nutrition 241 des neurones radiculaires postedeurs. La cause de la predominance des variations qui intöressent la fonction de nutrition, doit etre sans doute cherchöe dans la gravity des perturbations subies par cette fonction pendant la reprise de la greffe. Les variations observees ä Tetat pathologique chez Thomme, ne different que par leur nombre de Celles qui existent ä I'etat de sant6 normale chez Thomme et chez les animaux, comme je Tai iudique pr6- cedemment; elles portent davantage sur la fonction de r6g6n6ration, et montrent toute I'importauce de cette fonction non seulement au cours des maladies qui detruisent des axoues, comme le tabes, mais encore pendant la vie normale, raeme chez des animaux jeunes. Cette derniere constatation parait etonnante au premier abord; en r6alit6 eile s'accorde parfaitement avec ce que nous savons de I'^tat du Systeme nerveux p^ripherique chez les animaux normaux: je reviendrai dans un instant sur ce point. II n'entre pas dans mon dessein de passer en revue toutes les modifi- cations de forme qui ont et6 observees dans les cellules ganglionnaires, a I'etat normal et ä I'^tat pathologique; il me suffira de renvoyer aux travaux fondamentaux de S. R. Cajal et ä mon memoire sur la re- generation collaterale dans le tabes. Je ferai seulement remarquer que, d'une fagon generale, ces variations portent sur des prolonge- ments qui forment une categoric speciale parmi les organes des neu- rones. Ces prolongements sont en quelque sorte superflus; leur pre- sence n'est pas indispensable pour I'accomplissement des actes ner- veux, puisqu'ils n'^tablissent pas de connexions entre les ditferents neurones et, par consequent, n'entrent pas dans la s6rie des rouages nerveux. Je les ai nommes paraph ytes, en reservant la denomination d'orthophytes aux prolongements normaux, ä ceux qui servent ä assurer le transport de la force nerveuse d'un neurone ä un autre. Les paraphytes, qui paraissent appartenir principalement, sinon exclusivement au Systeme nerveux periph6rique, se divisent naturelle- ment en deux classes: 1" ceux qui sont attires par les cellules satellites et qui jouent un role dans la nutrition du neurone, 2° ceux qui se dirigent vers les points oii il y a quelque reparation ä effectuer, et qui, en raison de cette circonstance, paraissent etre destines ä se trans- former ult6rieurement en orthophytes, pour remplacer les fibres de- truites et r^tablir les connexions interrompues. Le type le plus complet des paraphytes de la 1® cat6gorie est fourni par les pelotons p6ricellulaires de Dogiel, tels que je les con- sols. Ces prolongements, parmi lesquels il faut sans doute ranger beaucoup de formes d^crites par Cajal ä I'etat normal, dans la rage Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 16 242 et dans la s6nilite, semblent etre en rapport avec un mode de nu- trition qui appartient plutot aux animaux inf^rieurs; leur existence chez les animaux sup^rieurs constitue peut-etre un fait d'atavisme. La 2® cat6gorie des paraphytes est essentiellement constitute par les „fibres terminöes par des boules encapsul6es" de Cajal, dont la signification, obscure ä I'^tat normal, me parait devenir tres claire lorsqu'on les observe dans le tabes, ou elles ont la meme forme qu'a r6tat normal, mais ou leur nombre est prodigieusement accru. Ces paraphytes sont, ä raon avis, les organes de la fonction de regeneration continue, qui existe ä I'etat de sant6 parfaite, mais qui, naturellement, prend a I'^tat pathologique une importance en rapport avec les besoins nouveaux de Torganisme. Telle n'est pas I'opinion de G. Levi, qui a publik sur la formation des fibres claviformes des travaux tres estimables ^), mais qui ne me parait pas avoir compris la signification g6n6rale de ces fibres. G. Levi n'admet pas que dans le tabes la formation des fibres claviformes soit un processus de regeneration; il suppose que, par le fait de la maladie, il se produit une stimulation irritative anormale, qui provoque la multiplication des neurofibrilles, et qui, par consequent, doit amener une augmentation de volume de la cellule nerveuse. Or comme, suivant lui, la cellule nerveuse ne pent depasser certaines dimensions en conservant la forme compacte, qui serait incompatible avec le developpement proportionnel des echanges nutritifs, eile est obligee de repartir son excedent de volume dans des prolongements multiples. L'explication est ingenieuse, mais eile n'exclut pas du tout I'hypothese d'une regeneration, ou tout au moins d'une tentative de regeneration. Je n'ai pas I'intention de faire ici la critique complete de la theorie de G. Levi sur les rapports qui existent entre le volume des elements nerveux et leur forme. J'estime que si cette theorie contient une part de verite, tout au moins en ce qui concerne les pro- longements qui se mettent en rapport avec des cellules nourricieres, eile pourrait subir des modifications importantes le jour ou I'existence du trophospongium de Holmgren viendrait ä etre completement de- mon tree; mais quelle que soit la part des necessites metaboliques dans I'apparition de prolongements, ne peut-on pas admettre pour ceux - ci la possibilite de remplacer, en cas de besoin, les prolongements normaux? Mais revenons aux faits precis. G. Levi a totalement mis de 1) Giuseppe Levi, Struttura ed istogenesi dei gangli cerebro-spinali del Mammiferi. Anat. Anzeiger, Bd. 30, 1907. 243 cöte le principal d'entre eux, lorsqu'il a critique mon travail. J'avais insist^ sur le tropisme remarquable qui guide toutes les fibres n6o- formees dans le tabes vers les fascicules d6gener6s des racines postö- rieures: pas une fibre nouvelle ne se dirige vers le nerf p6riph6rique. Or il faut voir dans cette disposition un tres grand argument en fa- veur de la nature r6g6n6rative du processus observe. En effet, ce qui permet de reconnaitre un processus r6g6n6ratif, c'est uniquement le fait que les fibres n6oformees se dirigent vers I'organe, dont il s'agit de r^tablir les connexions avec le centre d'ou elles emanent; la regeneration sera parfaite au moment ou la jonction sera effectu^e ; mais avant que se manifeste le tropisme d6finitif et sp6cifique — que Ton pourrait appeler tropisme fonctionnel — qui permet la soudure entre les fibres et les Elements anatomiques Strangers qu'elles doivent in- nerver^), les Elements nerveux sont diriges vers les nerfs d6gen6res, qui leur serviront de conducteur, par un tropisme provisoire, un tropho- tropisme, qui les pousse au contact des cellules de Schwann lib^röes, cellules nourricieres comme I'a montre Cajal 2). Dans le tabes ce premier acte de toute regeneration est accompli ; les fibres n6oform6es, qui ne sont autres que les fibres claviformes, 1) Ce tropisme, suppose en raison du retablissement de la fonction, vient d'etre demontre objectivement par Tello: La regenerescence des plaques motrices. Travaux du Laboratoire de E-echerches biologiques, T. 5, 1907, No. 2. 2) Sans vouloir entrer ici dans les discussions, actuellement en cours, sur la neurogenese, je feral remarquer les differences qui existent entre la regeneration des nerfs chez I'adulte et leur developpement chez I'embryon; dans le premier cas les cellules de Schwann, deja en place, attirent les jeunes fibres; dans le second cas ce sont au contraire les jeunes fibres qui, deja groupees en fascicules, attirent les cellules de Schwann, comme I'a montre recemment Cajal. C'est au fond le meme phenomene; I'attraction entre deux elements est forcement reciproque et c'est I'element le plus mobile qui se deplace. Dans I'embryon les distances sont tellement faibles que la tropisme specifique pent, vrai- semblablement, agir des le debut pour diriger les cylindraxes, sans qu'il soit besoin de „Leitzellen" ; chez I'adulte les conditions sont rendues entierement differentes par les enormes espaces que les fibres regenerees doivent parcourir avant d'arriver ä destination. D'ailleurs dans la re- generation nerveuse, avant d'arriver h I'ancien nerf, ou sont les cellules de Schwann, les fibres doivent traverser sans conducteurs speciaux les tissus de la cicatrice; de meme, dans les greffes de ganglions les distances sont suffisamment petites pour permettre aux collaterales du glomerule de se rendre, sans conducteurs speciaux, vers les amas de cellules satellites qui les attirent. 16* 244 sont coiiduites dans les fascicules nerveux ä reparer, par une influence qui ne pent etre que celle des cellules de Schwann persistant apres la degeneration des fibres ä rayeiine. II est ä noter, qu'il s'agit la, si mon liypothese est exacte, d'une forme tres speciale de regeneration, qui se fait par des branches collaterales nees du cylindraxe au voisinage de la cellule nerveuse, ou issues de la cellule nerveuse elle-meme; j'ai donue ä cette forme le nom de regeneration collaterale, en I'opposant ä la regeneration terminale, seule connue jusqu'a present, dans laquelle les fibres regenerees partent du bout superieur du cylindraxe sectionne. Mais cette circonstance ne saurait diminuer la vraisemblance de interpretation proposee. Mon interpretation, je le reconuais bien volontiers, gardera un caractere hypothetique jusqu'au jour 0Ü Ton aura constate objectivement que les fibres en question, apres avoir manifeste le premier tropisme, celui qui guide les premiers pas de toute fibre regeneree, possedent egalement le tropisme specifique qui doit les amener au contact de I'eiement auquel elles sont destinees. Mais comme ce deuxieme acte de la regeneration est rendu impossible dans le tabes, au moins dans les cas observes jusqu'ici, par I'existence du foyer de nevrite radiculaire qui a detruit les racines posterieures, et qui continue ä barrer le chemin aux fibres regenerees, la question ne peut pas encore etre tranchee definitivement. Ce n'est pas une raison pour rejeter, comme I'a fait G. Levi, une hypothese qui possede ä son actif, on en conviendra, des arguments tres serieux. Si reellement ces fibres sont, dans le tabes, des produits de re- generation, il en est forcement de meme dans les ganglions des animaux sains; et c'est bien la ce dont G. Levi est surtout choque, parce que ses etudes embryologiques lui ont montre I'origine tres precoce des fibres claviformes; suivant lui ces fibres naissent sous la forme de lobes cellulaires qui s'isolent par un sillon circulaire et s'eioignent en etiraut leur pedicule. Mais tout d'abord on peut affirmer qu'a Page adulte, dans le tabes tout au moins, le developpement de ces fibres est tout dif- ferent: elles apparaissent sous la forme d'un tres petit bourgeon, qui donne naissance ä une fibre minuscule dont Textremite grossit progressivement pour former la massue terminale, ä mesure que la fibre s'allonge. En second lieu je ferai remarquer que la precocite d'apparition de ces fibres ne pourrait pas etre invoquee contre mon interpretation, meme si le besoin de fibres de remplacement ne devait se faire seutir que beaucoup plus tard. Mais il y a mieux ; de travaux nombreux et concordants il resulte que non seulement chez I'adulte bien portant. 245 mais encore cliez le foetus, il existe toujours des alterations des fibres ä my^line^). Sans remonter jusqu'a Stannius, qui a constats la presence de tubes nerveux alterös chez le crapaud, le brochet et le saumon, je rappellerai seulement les m^moires de S. Mayer — qui a si parfaite- ment etudie par I'acide osmique les nerfs de 24 especes d'animaux et de membres amputes, chez des hommes sains, imm6diatement apres de grands traumatisraes — de Teuscher, de Hammer, de Flatau, de KiRCHGÄssER etc. qui ont 6galement 6tucUe les nerfs de rhomme et des animaux adultes ä I'aide de I'acide osmique ou par la m6thode de Marchi: tous ont constate des alterations notables; S. Mater est meme ameu6 ä supposer que les fibres nerveuses n'ont pas une duree ind6finie, comme les cellules d'oii elles eraanent, Chez les nourrissons et les foetus Zappert, Thiemich, v. Tilling ont observe des alterations, portant sur la portion intramedullaire des racines, dans tous les cas examines. Tous ces points appellent evidemment des precisions nouvelles, mais des maintenant on peut admettre, semble-t-il, que la regeneration continue, si eile existe reellement, ne manque pas d'utilite. Paris, le 9 aout 1907. 1) S. Mayer, Ueber Vorgänge der Degeneration und Regeneration im unversehrten peripherischen Nervensystem. Zeitschr. f. Heilkunde, Bd. 2, 1881. — Teuschee, Ueber Degeneration am normalen peripheren Nerven. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 36, 1890. — Hammer, Ueber Degeneration in normalen peripherischen Nerven. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 45, 1895. — Tlatau, Deutsche med. Wochenschr., 1895. — KiRCHGÄssER, Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., Bd. 13. — Zappbet, Ueber Wurzeldegeneration im Rückenmark des Kindes. Obersteiners Arbeiten, Bd. 6, 1899. — Thiemich, Ueber Rückenmarksdegenerationen bei kranken Säuglingen. Monatsschr. f. Psychol, u. Neurol., 1898. — V. Tilling, Ueber die mit Hilfe der MARCHi-Färbung nachweisbaren Veränderungen im Rückenmark von Säuglingen. Deutsche Zeitschr. f. Nervenheilk., Bd. 20, 1901. 246 Nachdruck verboten. Die Mazeratioiis-Einrichtung an der Anatomiscken Austalt zu Berlin. Nach Angaben des Präparators Seifert mitgeteilt von W. Waldeyer. Mit 4 Abbildungen. Bei dem Erweiterungsbau des Anatomischen Instituts 1906/7 wurde auch die Mazerationsanlage zum Teil verbessert und die ganze Einrichtung aus dem Keller nach dem Obergeschoß verlegt, wodurch die unvermeidlichen Gerüche weniger lästig werden und auch das Mazerationsgeschäft erleichtert wird, indem die frisch mazerierten Knochen sofort auf ein daneben liegendes ebenes Dach an die Luft gebracht werden können. I. Das Mazerierverfahren. Der Hauptraum für die Mazerierarbeit ist ein quadratisches Zimmer von 7 m Länge und 7 m Breite mit 4 Fenstern in der Front. In der Mitte befinden sich die Mazerationsapparate. Vor und hinter diesem Raum befindet sich je ein Arbeitszimmer für weitere Be- arbeitung und Montierung der Knochen. Nach hinten liegt außerdem noch der Abteil für die Entfettung und der Trockenschrank nebst dem Ausgang auf das Dach. Zum Absaugen der Dünste sind zwei elek- trische Ventilatoren angebracht. Der Mazerationsapparat ist folgendermaßen zusammengesetzt (vergl. hierzu die Durchschnittszeichnungen Fig. 1 u. 2). In einem eisernen Kasten (Fig. 1) von 150 cm Länge, 80 cm Breite und 75 cm Tiefe hängt ein Tontrog, welcher nur 40 cm tief ist. Der Raum zwischen beiden Gefäßen ist mit Wasser gefüllt, welches durch eine kupferne Schlange, die mit einer Warmwasserheizung in Verbindung steht, er- wärmt wird. Der Tonbottich wird mit verschieden großen, 35 cm hohen, emaillierten Eisenblechkästen (Fig. 2) ausgefüllt, zwischen diesen, das Mazerationsgut enthaltenden Kübeln befindet sich wiederum Wasser. Ueber dem ganzen Apparate liegt ein eiserner Klappdeckel. Diese soeben beschriebene Einrichtung ist doppelt vorhanden und kann von mehreren Dienern zugleich benutzt werden. Der zugehörige Warmwasserofen wird mit Koks und Steinkohlen geheizt. Eine ein- 247 malige Heizung hält 24 Stunden vor. Die damit erzielte Höchsttempe- ratur beträgt in den Emaillekästen 65° C; während des Mazerierens schwankt sie meistens zwischen 40 und 60 « C. Um die ganze Anlage .^ £ I ^<^UW//////////////////A^//////W//////////>////////^^^^ \ ^r^ ^ ^ -^ ^ ^ ? Sf'mnuerCey ^ee/jec Fig. 1. besser beurteilen zu können, ist es nötig, die im Berliner anatomischen Institute gepflegte Mazerationstechnik genauer mitzuteilen: Die Knochen werden vorsichtig entfleischt; die Schneide des Messers darf die weicheren Teile des Knochens, wie Gelenkenden, und sogenannte kurze „Knochen", wie Wirbel und Fußwurzelknochen, nicht treffen, da sonst nach der Mazeration Defekte an jenen Stellen entstehen. Aus ganzen Schädeln muß vorher das Gehirn mittels eines Wasserstrahls ausgespült werden, da es beim Maze- rieren hart wird und auch vielfach in die Siebbeinzellen eindringt und schwer wieder herauszubringen ist. Hand-, Fuß- und Steißknochen etc. legt man in kleine Beutelchen, da sie sonst oben im Fett schwimmen und leicht etwas verloren gehen kann. Darauf gießt man Wasser auf, bis alles bedeckt ist, und erhitzt. Präparate, welche vorher mit Konservierungsflüssigkeiten inji- ziert waren, werden erst einige Tage gewässert und dann am besten mit schon gebrauchter Mazerationsflüssigkeit behandelt. Nach 8 — 10 Fig. 2. 248 Tagen ist die Mazeration beendet; vorher schöpft man öfter das Fett ab und sieht nach, ob alle Weichteile und Knorpel gelöst sind. Wenn Knochen zu lange mazerieren, was meist vorkommt, wenn das Bad nicht warm genug ist, werden sie kalkig und lassen sich schwer reinigen, bleichen auch schlechter. Die Wärme, wenn das Wasser nur nicht kocht, schadet den Knochen nichts. Man kann die empfindlichsten Präparate auf diese Art bearbeiten; ausgeschlossen sind embryonale Knochen, deren Knorpel erhalten werden sollen. Nach vollendeter Mazeration schöpft man die Flüssigkeit ab und läßt die Knochen ^/g Stunde oder länger abtropfen. Jetzt legt man sie in ein Sieb, welches in einen Topf eingesetzt werden kann. In dem Topfe hat man vorher Wasser auf etwa 50 *^ C erwärmt und mit Henkels schäumender Bleichsoda (auf 4 Eimer W^asser ^/^ bis 1 Paket) versetzt, senkt das Sieb langsam hinein und läßt es einige Stunden bei mäßiger Wärme (50° C) auslaugen. Darauf wird 5 — 6 Stunden in gewöhnlichem Leitungswasser gewässert. Nun kommen die Präparate aufs Dach an die Luft, wo der Geruch nach einigen Tagen verschwindet. Die oben beschriebene Soda- und Wasserbehandlung hat den Zweck, allen ge- lösten Leim aus den Knochen zu entfernen , da der Leim das Ent- fettungsbenzin nicht durchläßt und die Knochen also nicht genügend entfettet werden könnten. Nun bringt man das Material in einen Trockenschrank, bis alle Feuchtigkeit entfernt ist, darauf wird ent- fettet. Das Bleichen geschieht nach dem Entfetten entweder auf dem Dach oder mit Wasserstoffsuperoxyd, da letzteres jetzt ziemlich billig und für Knochen das unschädlichste Bleichmittel ist. Man nimmt dazu auf 20 Teile Wasser 1 Teil technisches Wasserstoffsuperoxyd. Da letzteres meist noch etwas Säure enthält, was dünne Stellen, z. B. Siebbeinteile etc., angreifen könnte, so setzt man noch V2 Paket Henkeische Bleichsoda auf 4 Eimer Wasser hinzu. Man benutzt wieder das vorhin erwähnte Sieb, unter Erwärmung auf 40 — 50 ° C. Nach einigen Stunden kann man sehen, daß die Knochen in schönster Bleichfärbung erscheinen. Dasselbe Bleichbad kann mehrere Male be- nutzt werden. Danach wässert man die Knochen nochmals aus und trocknet sie. Da Zähne sehr leicht Risse bekommen , behandelt man sie be- sonders; gleich nach beendeter Mazeration werden sie sorgfältig ge- sammelt und die festsitzenden ausgezogen, mit Soda gewaschen und in reinem, unverdünntem Wasserstoffsuperoxyd gebleicht. Eine Nacht genügt dazu. Dann wird in Wasser gespült, worauf man sie in Säge- spänen trocknet (hierdurch vermeidet man das Springen der Zähne) und sorgfältig mit Bimssteinpulver und Leder poliert. 249 Kühtn'assei^ ZufLuss IL Das Entfettungsverfahren, Die Entfettung von Knochen fand bisher mit einem Apparate ziemlich primitiver Art statt. Derselbe ist unter Fig. 3 abgebildet und besteht in der Hauptsache aus einem ungefähr 70 cm hohen, 25 cm weiten Blechcylinder, welcher unten eine pfannenartige Vertiefung be- sitzt, in welche 2 — 3 kg Benzin gegossen werden, und, damit keine Knochen hinein- fallen, mit einem Sieb überdeckt ist. Darauf wird der Cylinder mit den zu entfettenden Knochen gefüllt und mit einem konischen Deckel zugedeckt. Um das Entweichen von Benzindämpfen zu verhindern, verschmiert man den Rand des Deckels A mit weichem Ton. An dem Deckel ist oben ein Kühlgefäß ange- schraubt, in welchem sich die Benzindämpfe kondensieren, auf die Knochen zurückfließen und das gelöste Fett mit nach unten nehmen. Der ganze Apparat steht in einem eisernen Topfe mit Wasser, welches durch einen Gasbrenner erhitzt wird. Die Kühlung geschieht durch kaltes Wasser. Da der Ton- verschluß leicht defekt wird und die Gas- flamme in der Nähe des Benzins sich be- findet, auch die Lötstellen oft undicht werden, so ist dieser Apparat nicht ungefährlich, ob- wohl bis jetzt kein Unfall vorgekommen ist. Um die Gefahren zu beseitigen, hat der -^^mA^^^y^im^ Präparator Seifert folgende Verbesserungen Fig. 3. eingeführt : Der Kaum, in welchem die Entfettung stattfindet, ist zur Ver- meidung von Explosionsgefahr elektrisch beleuchtet. Die Erhitzung des Benzins geschieht durch Dampf, welcher in einem Nebenraume, getrennt durch eine Mauer, in einem Kessel durch eine Gasflamme entwickelt wird (s. Fig. 4 I). Der Hauptteil (s. Fig. 4 II) ist ein stabiler Cylinder, welcher so groß ist, daß ein ganzer Rumpf und die größten Becken hineingelegt werden können. Ueber der für das Benzin bestimmten Vertiefung liegt ebenfalls eine Siebplatte. Nachdem man den Apparat mit den zu ent- fettenden Knochen beschickt hat, gießt man 2—3 kg Benzin über die Knochen in den Cylinder, deckt das Abteil A darauf und zieht es mit 250 den Flügelschrauben B auf eine Asbestdichtung; hierdurch wird der Apparat hermetisch geschlossen. Jetzt öffnet man den Hahn D, worauf Dampf in die untere Kammer J gelangt und das Benzin erhitzt, welches verdampft und sich an der Kühlschlange L, welche am Boden des Deckels Ä gelegen ist — in der Figur ist sie nicht gezeichnet — , niederschlägt und regenartig auf die Knochen fällt, das Fett löst, nach unten fließt und von neuem verdampft und so einen fortwährenden Kreislauf vollbringt. Ueberschüssige Dämpfe gehen durch das Rohr N und die Kühlschlange 31 und verdichten sich da, gehen dann konden- siert denselben Weg, wie vorher beschrieben. Beim Anfang der Ent- II I Fig. 4. fettungsprozedur entsteht, da doch der Cylinder voll Luft war, durch die Entwickelung der Benzindämpfe etwas Spannung; um diese aufzu- heben, ist das Sicherheitsrohr 0 vorhanden ; damit keine Benzindämpfe durch dasselbe entweichen, geht es durch den Kühler M. Nach 8 — 10 Stunden, manchmal in etwas längerer, manchmal in etwas kürzerer Zeit (recht mit Fett getränkte frische Knochen entfetten am schnellsten, alte, deren Fett schon ranzig geworden ist, am langsamsten; letztere muß man manchmal öfter entfetten, bis sie gut sind), ist die Entfet- tung beendet. Nun öffnet man noch den zweiten Dampfbahn C, worauf auch die obere Kammer F mit Dampf erhitzt wird. Zugleich öffnet man den Hahn G und schließt die Hähne 1 E und E (siehe in Fig. 4 251 rechts von JB), auch stellt man das Kühlwasser ab. Da jetzt die Benzindämpfe sich oben nicht mehr kondensieren können, so sind sie gezwungen, durch den Hahn G zu gehen, sie kondensieren sich im Kühler H, und man kann auf diese Art einen Teil des Benzins wieder- gewinnen (Cond. Benzin in Fig. 4 links). Der Hauptzweck dieses letz- teren Verfahrens ist, daß die im Apparat befindlichen Knochen von Benzin befreit werden, damit sie beim Herausnehmen trocken sind und möglichst wenig Feuersgefahr bieten. Ehe die Knochen herausgenommen werden, setzt man den Dampf- kessel (I) außer Funktion und läßt den Apparat erst kalt werden. Das Fett läßt man, solange der Apparat noch warm ist, aus dem Hahn K auslaufen, am besten in eine untergesetzte Schüssel. Wenn der Apparat kalt ist, läuft das Fett nicht mehr ab, da die dicken Stoffe, Stearin etc., geronnen sind. Das Kondenswasser aus den Darapfkammern fließt in einen untergestellten Kasten {Aqua dest. Fig. 4) und gibt täglich etwa 20 Liter destilliertes Wasser, welches für Institutszwecke verwandt wird. Der Apparat kann auch zum Abdestillieren von unreinem Alkohol oder Aether benutzt werden ; bei dieser Arbeit benutzt man jedoch den Kühler H nicht. Man gießt die zu destillierende Flüssigkeit in den Raum, in welchem sonst die Knochen liegen, schließt den Deckel J., öffnet beide Dampfkammern (durch die Hähne C und B) und den Hahn 1 E, der Hahn E bleibt geschlossen. Das Destillat kondensiert sich in der Kühlschlange M, fließt durch das Rohr P ab und kann in eine Flasche geleitet werden. Der Apparat ist von dem Präparator am Anatomischen Institut zu Berlin, A. Seifert, konstruiert und nach seinen Angaben von der Firma F. u.M. Lautenschläger zu Berlin hergestellt worden. Er ist durch diese Firma zu beziehen. Schließhch möge bemerkt sein, daß die Mazeriervorrichtung noch verbesserungsfähig ist ; wir mußten aber aus Ersparnisrücksichten die bereits vorhandenen Stücke benutzen ; sonst würde u. a. eine Gas- heizung eingerichtet worden sein. Auch hätte sich noch eine voll- kommenere Geruchlosigkeit erzielen lassen. Wenn übrigens die ange- brachten Ventilatoren in Tätigkeit sind, so ist nach dieser Richtung hin das Ergebnis zufriedenstellend. 252 Nachdruck verboten. Die Veränderungen des Volumens und Gewichtes des Grewebes bei der histologischen Fixation, dem Auswässern, der Härtung und der Paratfineinbettung. Vorläufige Mitteilung. Von W. Berg. (Aus dem anatomischen Institut der Universität Straßburg i. E.) Durch vorliegende Mitteilung glaube ich meine früheren Publi- kationen über die Wirkungsweise der Fixierungsmittel ergänzen zu können ^). Damals hatte ich den Ablauf der durch Fixierungsmittel namentlich an Gebilden von nukleünsaurem Protamin gesetzten Ver- änderungen mit dem Mikroskop beobachtet, ohne exakte Aussagen über die hervorgerufenen Volumen- und Gewichtsänderungen machen zu können; ich entschloß mich schon damals, diese Veränderungen mit der analytischen Wage zu verfolgen, welche Untersuchungsart allein geeignet scheint, Aufschluß über unsere Fragen zu geben, welche Wichtigkeit für den haben, der seine Größenbestimmungen an fixiertem oder eingebettetem Material auf den frischen Zustand des Gewebes beziehen will, aber auch für den Histologen, welcher nach Methoden sucht, welche geeignet sind, sein Material möglichst unverändert zu erhalten. Wenn wir entsprechend unserer Fragestellung absehen von den Bestrebungen, welche nur die morphologische Seite der Fixations- wirkung berücksichtigen, so sind exakte Bestimmungen der Verände- rungen von Volumen und Gewicht durch die Fixation sowie bei der Ueberführung in Paraffin nur selten und meist zu speziellen Zwecken gemacht worden, die Veränderungen bei Wässerung, Härtung und Ueberführung in Xylol oder Schwefelkohlenstoff überhaupt noch nicht untersucht worden, so daß jedenfalls eine zahlenmäßige Darstellung der durch die Reihe der histologischen Manipulationen hervorgerufenen Ver- änderungen fehlt. Donaldson 2) und Flatau^) haben genaue Zahlen für die Zu- nahme und Abnahme des Gewichtes von Gehirn und Rückenmark 1) Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 62 ; Verband!, der Physiol. Gesellsch. zu Berlin, 1903—04, No. 11; Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 65. 2) Journ. of Morphology, Vol. 9, p. 123. 3) Anat. Anz., Bd. 13. 253 durch die Einwirkung von 96-proz, Alkohol und von Lösungen von Kaliumbichromat und von Formol gegeben; Kopsch^) hat die Pavaffin- schrumpfung für Salmonidenkeimscheiben bestimmt durch Messung von Länge und Breite vor der Einbettung, Auszählung der Serienschnitte von genau bestimmter Dicke und Ausmessen der Flächen der Schnitte. Endlich aber wurde im vorigen Jahre von H. Stoelzner ^) eine Arbeit publiziert, mit deren Fragestellung sich die meinige teilweise deckt. Stoelzner wog Organe von Meerschwein, Ratte und Maus vor der Fixation in Luft und eingetaucht unter Kochsalzlösung, nach der Fixation in Luft und eingetaucht unter dem Fixierungsmittel. Die Differenz von Luftwert und Flüssigkeitswert gibt den Gewichtsverlust, aus diesem folgt, da das spezifische Gewicht der Tauchflüssigkeiten bekannt ist, das Volumen. Die Differenz der Volumina vor und nach der Fixation gibt den Maßstab für die Wirkung derselben, für Quel- lung und Schrumpfung. Diese Auffassung ist vollkommen korrekt, solange man das Gewebe als homogenen Körper auffaßt, der sich in allen seinen Teilen gleich- mäßig unter der Fixationswirkung verändert. Hiergegen sprechen aber gewichtige Gründe; denn es besteht keine Differenz darüber, daß das Zellprotoplasrna als nicht homogen aufzufassen ist. Nach der haupt- sächlich von BüTSCHLi entwickelten Anschauung besteht es vielmehr aus einem feinen Wabenwerk — es sei erlaubt, dieses für unsere Zwecke als strukturgebende Substanz zu bezeichnen — das in seinen Räumen die Gewebsflüssigkeit einschheßt. Die Größe der kleinsten Gefäße und der Intercellularlücken steht in innigem Konnex mit der Spannung und Gestalt der Waben Vakuolen und muß deren passiven Veränderungen folgen. Wir brauchen also für unsere Betrachtungs- weise zwischen den beiden Arten von Diskontinuitäten: den kleinsten Gefäßen und Intercellularlücken sowie den Waben Vakuolen keinen Unter- schied zu machen. Nun habe ich am Beispiele des nuklein sauren Protamins zeigen können, daß die Wirkung der histologischen Fixationsmittel zwar darin besteht, daß die Wände dieses Wabenwerkes starr und wasserunempfind- lich werden, daß aber diese Wirkung bei den allermeisten Lösungen begleitet und überdeckt ist durch eine andere, die man mit dem identi- fizieren kann, was man Kunstprodukt nennt: die Vakuolen werden vergrößert oder verkleinert oder zum Verschwinden gebracht ; an Stelle der verschwundenen primären können sekundäre Vakuolen gebildet 1) Unters, über Gastrulation und Embryobildung, Leipzig 1904. 2) Zeitschr. f. wissensch. Mikroskopie, Bd. 23, Heft 1. 254 werden, diese sich untereinander oder mit intakt gebliebenen primären vereinigen. Ein Ende finden diese Erscheinungen durch das Starr- werden der Vakuolenwände. Es kann also das Volumenverhältnis von Wabenwänden und Waben- vakuolen sich in komplizierter Weise stark ändern, es kann auch durch sekundäre Vakuohsation das frühere Verhältnis mehr oder weniger restituiert werden. Was wir nun im Mikroskop von einem Schnitte sehen, den wir von einem paraffinierten Block gewonnen haben, ist nichts als dies so oder durch spätere Manipulationen veränderte W^abenwerk, das wasser- frei und dafür mit Kanadabalsam erfüllt ist, dessen Veränderung für histologische Gesichtspunkte, für Beurteilung der Fixations- etc.- Wirkung allein in Frage kommt. Mit diesen inneren Verschiebungen braucht nun das Gesamt- volumen sich nicht entsprechend zu ändern, was nach meinen früheren Befunden zu erwarten stand, und was ich für das Gewebe weiter unten zahlenmäßig belegen werde. Macht man nun mit Stoelzner die Aenderung des Gesamtvolumens zum Maßstab für die Beurteilung der volumenändernden Wirkung der Fixationsmittel, so berücksichtigt man diese inneren Verschiebungen nicht und nimmt einen nicht zu übersehenden Fehler in den Kauf, für dessen Größe später Angaben gemacht werden. Stoelzners Bestim- mungen können daher nur mit der im eben Gesagten liegenden Ein- schränkung verwertet werden, was an ihrer Bedeutung für die Frage nach der Schwankung des Gesamtvolumens von Organen vor und nach der Fixation, deren Kenntnis z. B. für den Embryologen Interesse haben kann, nichts ändert. Die Untersuchungen, über welche ich berichten will, wurden von dem Gesichtspunkte aus angestellt, daß es wichtig ist, die an Waben- räumen oder allgemein an den Diskontinuitäten und die an der struktur- gebenden Substanz durch die histologischen Manipulationen hervor- gerufenen Veränderungen getrennt zu bestimmen. Ich bin dabei von folgenden Ueberlegungen ausgegangen : Bestimmt man das Feuchtgewicht eines frischen, eines fixierten etc. Stückes Gewebe, so bestimmt man das Gewicht der struktur- gebenden Substanz plus der von ihr eingeschlossenen Flüssigkeit. Trocknet man das Stück, so nimmt sein Gewicht um dasjenige der verjagten Flüssigkeit ab, und man erhält einen Rest von getrockneter Wabensubstanz. Enthielt die eingeschlossene Flüssigkeit Stoffe gelöst, die nicht flüchtig waren, so befinden sich diese zwischen dem getrock- neten Wabenwerk, lassen sich aber nach ihrem Gewicht bestimmen, 255 sofern man ihre Konzentration in der eingeschlossenen Flüssigkeit, also der Gewebsflüssigkeit beim frischen, der Fixierungsflüssigkeit beim fixierten Stück, kennt, und so vom Trockengewicht subtrahieren. Als Konzentration der Gewebsflüssigkeit an solchen Substanzen nahm ich 0,9 Proz. an, die Konzentration der für Warmblüter isotonischen Koch- salzlösung, wobei ich den Gehalt an kolloiden Substanzen, die, soweit sie gelöst sein sollten, durch die Fixation ziemlich sicher ausfallen, mit Absicht vernachlässigte. Das korrigierte Trockengewicht gibt also das Gewicht der struktur- gebenden Substanz, die Differenz gegen das Feuchtgewicht das Gewicht der eingeschlossenen Flüssigkeit, deren Volumen, also auch das Volumen der Wabenräume und sonstigen Diskontinuitäten aus dem spezifischen Gewicht der Flüssigkeit, das sich ja leicht bestimmen läßt, abzuleiten ist ^^ ^ Für die Wand Substanz folgt es nach dem Archimedischen e=D' Prinzip aus dem Gewichtsverlust, den das — noch nicht getrocknete — feuchte Stück erleidet, wenn es in einer mit der eingeschlossenen Flüssigkeit identischen Flüssigkeit gewogen wird. Beim Berechnen der Werte sind Temperaturkorrektionen für die benutzten Flüssigkeiten anzubringen. Auf diese Weise, erhält man Volumen, spezifisches Gewicht und Gewicht der strukturgebenden Substanz und Volumen der von ihr ein- geschlossenen Hohlräume. Durch das Trocknen wird das Gewebe alteriert, und es ist nicht möglich, es danach weiter durch die Reihe der histologischen Manipu- lationen zu bringen. Es wurde daher so vorgegangen, daß für die Bestimmung der Wirkung einer Fixationsflüssigkeit und des nachherigen Verhaltens des Gewebes beim Waschen, Härten und Einbetten 6 Stücke Gewebe genommen wurden. Beim ersten wurde das Feuchtgewicht und das Gewicht unter 0,9-proz. Kochsalzlösung bestimmt, später wurde es erst im Wärmekasten, dann im Exsiccator bis zur Konstanz ge- trocknet. Bei den 5 übrigen Stücken wurde nur das Feuchtgewicht bestimmt, da die beiden anderen Werte bei der Gleichartigkeit des Materials aus dem Verhältnis der Feuchtgewichte folgten. Die 5 Stücke wurden weiter gebracht, das 2. nach dem Fixieren wie das 1. aus der Reihe gezogen und gewogen, das 3. nach dem Auswässern, das 4. nach dem Härten, das 5. nach dem Xylol, das 6, nach der Paraffinbehand- lung. Dies letzte Stück läßt sich nicht wie die übrigen trocknen, auch ließ sich das Paraffin nur unter Gewichtsverlust der strukturgebenden Substanz durch Kochen mit Xylol im SoxHLETSchen Extraktionsapparat entfernen. Es ist aber die Annahme erlaubt, daß sich von der struktur- 256 gebenden Substanz nichts im Paraffin löst, daß diese also dieselbe Masse hat wie vor der Paraffinbehandlung. Das Gewicht folgt dann aus Analogie mit dem Xylolwert. Auf diese Weise ist für alle 6 Stücke Gewicht, spezifisches Gewicht und Volumen von strukturgebender Substanz und Volumen der Dis- kontinuitäten bestimmt. Aus den Differenzen dieser Werte ergeben sich die Aenderungen, welche durch die vorgenommenen Manipulationen bedingt sind. Um diese Veränderungen bequem übersehen zu können, habe ich sie in Prozenten berechnet, was für das spezifische Gewicht fortfiel, da es ja in absolutem Maße ausgedrückt ist. Um einen allgemeinen Maßstab für das Volumen der Diskontinuitäten zu haben, bezeichne ich mit Porosität das Volumen der Hohlräume, welche von einem Kubikcentimeter strukturgebender Substanz umschlossen werden. Mit Porosität von z. B. 4,321 meine ich also, daß auf einen Kubikcentimeter Wandsubstanz 4,321 ccm Hohlräume kommen. Die exakte Ableitung aller dieser Ueberlegungen werde ich in der endgültigen Publikation bringen. Von Fixierungsmitteln habe ich untersucht die wässerigen Lösungen von: 10 "lo Formalin, 1 % Chrom säure, 5% Kaliumbichromat, 0,75% Pikrinsäure, 7,5 o/o Sublimat, sowie 96 0 Alkohol. Ferner MüLLERsche Flüssigkeit, ZENKERSche Flüssigkeit, TELLYESNiczKYsche Flüssigkeit, Pikrinsäure-Sublimat, Alkohol (abs.)-Formalin (lOo/o), Alkohol (abs.)-Eisessig (10 o/o). Auf Gemische mit Osmiumsäure und Platinchlorid habe ich verzichtet, weil sich solche nur für sehr kleine Stücke eignen. Das Material kam, jedes Stück einzeln, in verkorkte Pulverflaschen mit 25 ccm Flüssigkeit für 24 Stunden, wurde danach — für alko- holische Flüssigkeiten fiel dies fort — 2X24 Stunden in fließendem Wasser ausgewaschen, kam für 4X24 Stunden in einmal erneuerten 960 Alkohol, dann für 2X24 Stunden in einmal erneuerten Alkohol absolutus, für 24 Stunden in Xylol und für 12 Stunden in Paraffin von 520 Sp bei 530^ 257 Als Mfiterial konnte ich nur Gewebe gebrauchen, welches möglichst protoplasmatisch war und die gleichzeitige Entnahme einer Reihe gleich- artiger Stücke erlaubte; ich habe mich daher auf menschliche Leber und Milz beschränkt. Aus dem Innern der möglichst großen und frischen Organstücke wurde gleich nach der Sektion mit einem großen Mikrotommesser ohne Druck eine Scheibe geschnitten und diese in die für die Reihen der einfachen oder zusammengesetzten Flüssigkeiten nötigen Stücke zerteilt und möglichst schnell in je 6 kleine, mit 0,9-proz. Kochsalzlösung beschickte feuchte Kammern getan; dann wurde jedes Stück mit einem Seidencoconfaden gleicher Länge versehen, um es an den Haken der (auf Vio J^g emptindlichen) chemischen Wage hängen zu können. Stücke mit sichtbaren Gefäßen wurden ausgesondert. Die eine Schale der Wage war mit einer auf 3 Füßen ruhenden Glasplatte überbrückt, welche die Gefäße mit Tauchflüssigkeit trug. Gleiche Ge- fäße, auf deren abgeschliifenen Rand eine Messingplatte mit zentraler Bohrung und radialem Schlitz gelegt wurde, dienten, mit Fließpapier ausgelegt, als feuchte Kammern bei der Bestimmung des Feuchtge- wichtes. Die Coconfäden gestatteten, die Gewebsstücke in der Fixations- lösung schwimmend zu erhalten und vor der Berührung mit dem Boden zu bewahren (da sie sonst unter Substanzverlust ankleben), und sie beim Auswaschen in fließendem Wasser zu suspendieren. Bei der Bestimmung des Gewichtsverlustes unter Paraffin wurden cylindrische Gefäße aus dünnem Glase verwendet, um die in dichter Spirale ein dünnes Bleirohr gelegt war, welches, mit erwärmtem Wasser langsam durchspült, die Temperatur im Innern auf 53 — 56° hielt. In den folgenden Tabellen gebe ich die Resultate von je einer Gesamtserie für Leber und Milz bei Fixation etc. in einfachen und zu- sammengesetzten Flüssigkeiten. Bei meinen gleichartigen Serien bestehen nur geringe Schwan- kungen in Bezug auf Veränderungen des Gewichtes, spezifischen Ge- wichtes und Volumens der strukturgebenden Substanz; größere Schwankungen bestehen beim frischen Material in der Porosität, je nach Wasser- und Fettgehalt der Organe. Nach der Fixation ver- laufen jedoch die Aenderungen der Porosität in gleichem Sinne und ihre Kurven sind annähernd parallel. Verlaufen sie bei Material ver- schiedener Herkunft in entgegengesetztem Sinne (Leber in Formalin und Alkohol-Eisessig, Milz in Pikrinsäure), so konvergieren sie auf einen ähnlichen Wert. Der Verlauf der Kurven der Porosität nach Wasser, Alkohol, Xylol und Paraffin ist fast durchgängig parallel oder identisch. Anat. Anz. Aufsätze. XXXI. 17 258 Für die folgenden Tabellen wurde Material mittlerer Anfangs- porosität gewählt. Die Zahlen für mein gesamtes Material und die dazugehörigen Werte der Wägungen werde ich in der ausführlichen Publikation bringen. Die senkrechten Kolonnen der Tabellen sind mit I— VI bezeichnet. Unter I ist der Wert für den frischen Zustand angegeben, unter II derjenige nach Fixation, unter III nach dem Aus- wässern, unter IV nach dem Härten, unter V nach der Xylol-, unter VI nach der Paraftinbehandlung. Die angegebenen prozentualen Ver- änderungen beziehen sich auf den Anfangswert. I. Veränderungen der Porosität. Die Werte für Porosität zeigt Tabelle 1, die absoluten prozentualen Aenderungen Tabelle 2. Hiernach vergrößert sich die Porosität bei Leber und Milz nach der Fixation mit Kaliumbichromat, Müller und Alkohol-Formalin ; bei Leber allein nach Formalin und Pikrinsäure- Sublimat, bei Milz nach Chromsäure. Exzessiv ist die Wirkung von Kaliumbichromat auf Milz, eine Ver- mehrung um 57 Proz. Die übrigen Flüssigkeiten vermindern die Porosität, Pikrinsäure am stärksten. Geringen Einfluß zeigen Pikrinsäure-Sublimat und Alkohol- Eisessig auf Leber, Sublimat auf Milz. Durch das Auswässern wird die Porosität meist größer, am wenigsten bei Leber nach Pikrinsäure-Sublimat. Milz nach Kalium- bichromat verliert an Porosität, nachdem es sich bei der Fixierung extrem aufgebläht hatte, ebenso in geringem Grade Milz-Sublimat. Durch die Härtung wird die Porosität meist vermehrt, extrem bei Leber-Kaliumbichromat und Leber-Pikrinsäure (Differenzen 50 Proz. resp. 47 Proz,). Vermindert wird sie bei Milz-Chromsäure, Milz-Kaliumbichromat, Milz-Pikrinsäure, Milz- Alkohol-Formalin. Xylolbehandlung vermindert die Porosität, nur die Formalinprä- parate, Leber-Chromsäure und Leber-ZENKER nehmen ein wenig zu. Paraffin veranlaßt überall eine Abnahme, von mehr als 30 Proz. bei Leber-Pikrinsäure, Leber-Alkohol, Leber-MÜLLER, Milz-Formalin, Milz- Alkohol-Formalin, Milz-Alkohol-Eisessig. Wenig beeinflußt ist Leber-Kaliumbichromat, das schon im Xylol stark zusammenfiel, Milz-Kaliumbichromat und Milz-Alkohol. Gegen diese teilweise großen Difi"erenzen, welche durch Alkohol, Xylol und Paraffin bewirkt werden, könnte man einwenden, daß die Stücke durch direktes Einbringen in 96° Alkohol zu brüsk behandelt 259 CD CO 03 -rt* m CO OOCOOOCDOtM co"co -^"cvfco CO 00005 OCO CO 00 iTi :^a ro O .— I -*__ c;_ ?q^ o o_ '^^ urTcc irf CO -Tt'crT i> r~ 0 03 -^ CD (M C^ CDC2 0] O OC<].OD_(M„COOO »O -rt'iC" '*"-*" Cff coca 00 o-oj OOiOOi-HCD I ■^ ^^ CO "^ ^^ I> CO >— I CM -^ aD -^ I>^^CC CD_C^]_ 00 CO 00 00 GO 00 oooooo •^ "^ "---^ "^ t^^ "^ ^^ "^ ■^ -^ -^ "^ OOOCO — lOOCO lOOl O] 00 O OS o i>^-*^co_^co^a5^ TjToö'io'cvrcotM" OOC^ GO coco CDCTJ — ' oa ^ ;D QC5_ ^_ CD_ L--__ CVI^ CD^ tjTco loco ^"^^ 00 CD(>] :D CM -^ O O O Oi O CD QO^O CO^CO^C^C^ ■^"n CD '*'~^'~'*'~ O'* ^ coo O CO' GC' O CO ^"co-^^ofco" ON COD- 00 00 oa "* ^ 1— I O) (r~ o^aqo_iq,o T-i^ '^f C- D- [>• I>- C- .— I ,— I ,— I I— I T-H ^H cq_ CO_^ CD_ CD CD_ CD_ cocncococoro a o pt| O lid 0-1 OQ ■ CO lO O rH O O ^ (>] N Oa -* r-H O ^H CD O lO O t>- ^ CQ 00 lO -— I ^_^c^o_t^ci^co_ (M O C5 O GO lO 00 lO t^ 03 00 CD ■^^ "^ Q, ^„ ""i f^ 00 lo cd" CD CD in" C0.-I00O COO CO Tj* 0]_CD_0 -^^^ ocrid~io"co" lO O CO -H ooco CO CO lo o 00 m C^CO__C35_-*_ "^Q, 00 GO 00 00 GO 00 (M (M tM 'M OJ O] GO^00_^Gq_ 00 00^00^ OCOOOCM 00(M Oa T— ( r- C\] CD c^ lO^ o^ 00^ LO co_ iq_ •^"coco'* -sh"co CM O CO D- C- lO T— I oa o lO m 00 0_ liO_ C^ lC5 CD_ C-;^ CDTjTTiroio-^ O lO iO O >0 CM O CD O OI OCM cq_ -*_^ c, c^CD^ cD_ CD~ '*" irf io~ io~ lo" 00 lO •>! 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Einige Serien wurden daher langsam entwässert und nach Heiden- HATN durch Schwefelkohlenstoff-Alkohol, Schwefelkohlenstoff, Schwefel- kohlenstoff-Paraffin in Paraffin übergeführt und nur kurze Zeit im Paraffinofen gelassen. Das Resultat zweier solcher Serien zeigt uns Tabelle 3. Tabelle 3. Leber I II III IV V VI Sublimat Diff. in Proz, 4,490 0,00 4,029 -10,28 4,098 —8,74 4,259 —5,16 3,797 —15,45 3,436 —24,47 Tellyesniczky Diff. in Proz. 4,468 0,00 3,805 —14,83 4,250 —4,87 4,189 -6,24 4,128 —7,61 3,798 —14,98 Wie man sieht, ist es möglich, die namentlich bei Sublimat sehr starken Schwankungen erheblich zu vermindern. Die angegebenen Werte für Porosität beziehen sich alle auf einen Kubikcentimeter strukturgebender Substanz, gleichgültig ob diese oder das Gesamtvolumen sich verändert; sie geben also den Fehler an, welcher infolge Aenderung der Porosität gemacht wird, wenn man die Größe der Aenderung des Gesamtvolumens identifiziert mit der Größe der durch die Behandlung hervorgerufenen inneren Verschiebungen, mit der Aen- derung des histologischen Bildes. Und doch sind diese Zahlen nach dem, was wir von dem Ablauf der Vakuolisation durch Fixationsmittel gesagt haben, nur Miniraalzahlen, da eine anfänglich große Verände- rung durch sekundäre Vorgänge ausgeglichen werden kann. Dieser Fehler ist sehr beträchtlich; er schwankt nach der Fixie- rung (Stad. II) von — 25,33 Proz. bis +57,40 Proz, der zu findenden Werte, welche Differenzen durch die beiden folgenden Tabellen illu- striert werden sollen. In Tabelle 1 und 2 ist die Veränderung der Porosität ausgedrückt ohne Rücksicht auf Volumänderungen der strukturgebenden Substanz, immer nur in Bezug auf einen Kubikcentimeter desselben. Da sich nun auch das Volumen der strukturgebendeu Substanz durch die Be- handlung ändert (s. u.), so ändert sich auch damit der Betrag der Porosität, die ja nur relativ zum Volumen der strukturgebenden Sub- stanz ausgedrückt ist, allerdings unabhängig von den bisher be- sprochenen Veränderungen. Will man aber die Aenderungen der Porosität mit denen der strukturgebenden Substanz oder des Gesamt- 261 O CO O OOOCM I + O lOOOOO-* 1—1 OJ +++++ I +++++ coca CO 05 fo ' +++ 1 r OOQOQO OOOOOO o"ö"ö~ö~o"o~ O 1— I O CO CDt— I ^ocooo ^"-NtT T-H r-H C^ + 1 I I I 1 CO oi^co "—^05 T— I cT co" i-T cTo" rn" I— I 1—1 + I + I + i +++ I + »OOOO -M C5 l>- c\riOOco":oo~ (M (>] 1— I 1— I + I + I I I OOOOOO 2«2 a .3 -^ Ö « S a § a a^ a o.5"E^ o O (M CO CO o r^ C^I^O^OJ o^oo^co^ 1— I CV] 1—1 CM O VO »O »OO lO co^coooco_aD^c>^ ccTco cTcrTr-H^co" ++++++ 00 lOO (MOOO CO i-i^iq_oa_0_0^ 00 c^-^^ocfio i-T CVI T— i I— I 1—1 ++++++ o mo o lo o 00 cT CO CM I— I Cv] ++++ + I +++ OOOOOO CO 1^00 coo CO ^O_Cv]^O^C5_C0_ -^ rt CM 1-iCM + 1 I i I I lOOO CM(M OCM c^O^ C5_io cq^oq^ ^'~'*'~oo"i-r^"io' + I + c^ lo c^ o -^ Ci i I I +- ooooo iq^i-H^-^^^cq^ i-Tc^'^CM^ + r+ 1 O lOOO C-i-iO 00__CD lO^CO o o, i-T ^"^ 1-h" i-T i-T lo" xt<(M + 8 ooooo ooooo CDO'O^O'O'O" P3 ►^ iz In fed 3 5 o hi > s « I/: 'S > ? -Q — S I— I V» I— I 00^ 00"* oo cq^^ci^o^o^o^ 0 0'~'^^'~;_ cTc-T— ^co'o" 1— I — I C30 rH CM +++++ C5CM -* CM OO +++ I +7 OOOOOO CO CO 1^ ^ lO O 1—1 1—1 CM -^ 1—1 CO I I I I M + 1 C^OOO CO lO CO CO_CD_-^I>;_ '^"i-r^COGO CM lO +++ ! + CM 1-1 o 05 coo co^co^^i-^O^O^ co~ T-T ^" — <" co"" -^ CM CM 1-1 rH + I + OOOOOO OOOOOO a o «"So a o.z^ j^ -- o o j:^ ^ r2 3 ^ CO Ci ^ r^ -* ^ 1—1 1—1 1-1 CM I I I I I I O 00 t-OO 00 c^c^q^c^CM^ lO^c^ CM~ ■^'" irT i-T cTcm" ++++++ CO O CM O C^] CM 0^0„iO 00 00 00^ r-^ ic" — r -*~ — r oo" CM ^ 1—1 I +++++ CO 00 CO o oooq_coo_ Q0 00"iO >0 CM 1-1 1-1 CM ++++ CO CO CM CO 00 eg r-^ !>:, CD 00 cq^-*^ ^"co CO lo c^i-T 1—1 1—1 1—1 + I ++++ QQOOOO OOOOOO o o o^o^o^o" '* O O CO 1— I 05 co_ O^ 00^ CO iq_ r>;^ cvTo^CM^CM^^c^T ''*< CM CM 1-1 i-l CM I i I I I I C5 '^ o r^ ^co 1-j^co ocj^cq cq^-^ cm" i>^ cm"" CO crT co" OOCS'^O lOO cio^Ci^coo^cq^ "Nt^" crT i-T cm" t>rc^CM_^cq^ co'c^o^ccT + 1 + 1 lO C5 CD O (35 r~. CO^ lO C5^ ^ C<]^ CM^ i^'o^ocTcM^ici'io' + >oo o cd"o'o'~o"o'~o" cS a M a Na2 o . ^ 3 w W S 2 .^ ^ J b SsjHCLi J -a <<re the vitelline arteries; the third Fig. 2, Transverse section of the yolk sac near its distal pole showing numerous glands. A blood vessel (a) is seen just below the bend to the left of the figure : Stain, hematoxylin and eosin ; thicknees, 10 miera; photomicrograph, X 45. 296 vessel, which is seen dividing, being the vein. The number and nature of the blood vessels here reported agrees with portion of Meter's statement that 'sometimes three arteries and two veins are found, while in other cases one vein and two arteries are present". From this point outward the blood vessels divide and sub-divide until at the distal pole the resulting branches are mere capillaries and blood spaces without definite walls. Throughout the distal three-fourths {^U) of the umbilical vesicle the zona media contains numerous evaginations from the entodermal Fig. 3. Transverse section of yolk sac at the level of the pedicle. Two vitelline arteries are seen to the right of the figure ; the vitelline vein is seen dividing at the left. The entodermal wall of the central lumen shows a cell filled with erythroblasts. M mesoderm ; E entoderm ; m mesothelium ; e endothelium of blood vessel. Stain, hematoxylin and eosin ; thickness, 10 micra ; photomicrograph, )x( 240. wall ; these are the "crypts" mentioned by Selenka and the "glands" described by Graf Spee. Though Paladino does not mention the pre- sence of such glands, he nevertheless compares the yolk sac wall to „glandular tissue". Toward the distal pole these glands become pro- gressively more numerous and more closely packed (Fig. 2). Study of serial sections reveals that the glands may be mere tubes of ap- 297 proximately equal calibre throughout their extent, or may end in expanded bulbs (Fig. 6). I find no evidence of tubules blind at both ends as described by Meyer. In my specimen all the tubes can ulti- mately be traced to their openings into the cavity of the yolk sac. They are simple or branched ; the branching is dichotomous and at this stage of development could not be definitely traced beyond a se- cond division. The glands may extend throughout the entire width of the middle zone, in places pressing upon the mesothelial layer so as to greatly attenuate its cells. Their course through the mesodermal Fig. 4. Transverse section of wall of yolk sac showing the typical arrangement of its three layers, a blood vessels ; m mesothelium ("zona esterna") ; E entoderm ("zona interna"); J/ mesoderm ("zona media"). Stain, hematoxylin and Congo red; thickness, 10 micra; photomicrograph, ^ 270. wall is rarely straight, so that a section shows numerous tubes cut in transverse and oblique planes (Figs. 2, 6). The epithelium lining these glands is similar to and continuous with that lining the cavity of the yolk sac (Fig. 2). In places the glands are so closely packed as to give somewhat the appearance of hepatic tissue (Fig. 6); but the close morphological and physiological similarity which Graf Spee beUeves he has discovered between yolk sac and liver is not apparent. 298 One finds all gradations of these glands between those with very narrow lumina and tall columnar entodermal cells, and those with very wide lumina and flattened cells (Fig. 6). As determined by serial sections the latter are invariably the expanded ends of some of the former whose cells are similar to those lining the general cavity of the yolk sac. Fig. 6, taken at a level of 350 micra from the distal pole, shows several extreme types and a few gradations. Under low magnification it is easy to confuse the crypts with the flattened epithelium, with blood vessels; however, the cells are rtever so flat- tened as to cause the nuclei to bulge, and the cell borders are usually distinct. Moreover, the blood vessels invariably contain a few erythro- Fig. 5. Fiar. 6. Fig. 5. Transverse section of yolk sac at the proximal pole. E entoderm lining the cavity of the sac ; 31 mesoderm ; a blood vessels containing erythroblasts ; e endo- thelium of blood vessels; m mesothelium. Stain, hematoxylin and eosin; thickness, 10 micra; Camera lucida drawing, )x( 150. Fig. 6. Transvei-se section of wall of yolk sac showing cross section of glands (G?). Lettering same as in previous figures. Camera lucida, ^ 140. blasts. Fig, 6 contains but a single blood vessel with a distinct wall at a. Fig. 2, taken at a level of a little more than V2 mm from the distal pole, shows the arrangement of the glands in this portion. With the exception of a single one at a located below to the left, the cavities are all those of crypts at difi'erent levels and at difi'erent stages of expansion. 299 Jl /^ %/i-o The cells of the entodermal layer are typically of the colummar and polyhedrad type, though they also vary greatly in shape in dififerent locations. They are arranged in a single layer (Fig, 4). Small apparently stratified areas are found, which are probably due to obliquity of section through folds in the wall. The nucleus is large, centrally or distally situated, stains faintly with basic dyes and con- tains as many as five or six nucleoli. Not uncommonly a cell is found with two nuclei. The cytoplasm is more con- densed distally, it is finely granular but immediatey about the nucleus appears finely reticular. Toward the attached portion the cqU appears much vacuolated ; these vacuoles are probably the remains of fat glo- bules. This conclusion is supported by the fact that most of them have a sharp circular outline. The tissue having been fixed in alco- hol, it was impossible to test for fat with osmic acid. Graf Spee reports a specific fat reaction with osmic acid. Paladino, in accordance with his opinion that these entodermal cells perform a function cor- responding in a measure with that performed by IBx7ao liver cells, believes some Fig- 7. a. Section through attenuated portion of the rvtonla^mip jrraniilp«? °^ ^""^^ ^""^ ^^^^ showing a blood vessel between OI lue cytoplasmic gianuies ^^^ ^j^^^ ^^^ entodermal layer. Camera lucida, to be glycogenic in nature; X 150. B. Upper part of the gland showing cha- u^ f„:i„j u J. 1 racter of the entodermal cells, o mucinous masses; he failed, however, to al- ^ ^^, ^,,^,1,3. Camera lucida, X 700. ways obtain a "character- istic and positive reaction" with Lugol's solution or tincture of iodine. Characteristic of the cells lining the cavity and the glands, is the invariable presence in the basal portions of compact masses of granules, 300 strongly basophilic in staining reaction. Sometimes these granules are densely packed and the mass is sharply circumscribed. When less regular in form the masses assume elongated and crescent shapes. Usually the masses are multiple and situated just beneath the nucleus (Figs. 4, 8). When crescentic they partly encircle the nucleus either from below or from one side. Sometimes they lie free in the vacuoles or they may be closely surrounded by the cytoplasm. After staining with thionin, methylene blue or muchaematin, these bodies yield a typical mucin reaction. But they are almost equally conspicuous after simple staining with hematoxylin and eosin. As far as staining reactions can be conclusive in the case of mucinous materials, these bodies are proved to be mucin accumulations, but whether they are normal secretory pro- ducts of the cell or the result of beginning degeneration is un- certain. One sees everywhere in the connective tissue, cells whose nuclei are fragmented, undoubted evidence of karyolysis. These cells belong to both connective tissue and the blood. Among the accumulations of blood cells in the vessels are similar cells; these degenerating cells are slightly larger than the normal cells. The blood corpuscles are all of the nucleated type , erythroblasts. Among accumulations of the blood cells are found everywhere the three types: normoblasts, micro- blasts, and megaloblasts. Many are found in process of division, containing two or more rounded nuclei. In cases where two nuclei are present in a single cell, they may be of equal or unequal size; where three are seen, two are small, one large; where four are found, they are of approximately equal size. The process of division seems to be amitotic. However, Fig. 8. Section of entodermal wall showing mucinous masses (o) in proximal portion of cell ; n nucleus of entodermal cell with three nucleoli ; b fat vacuoles. Stain, thionin; thickness, 10 micra; Camera lucida, X 750. I 301 the fact that no karyokinetic figures could be seen may be due to imperfect fixation. What then is the significance of the human yolk sac as evidenced by its complicated histological structure? That both morphologically and physiologically it is simply an expression of hereditary tendency seems to be the trend of opinion. As a storehouse of nutritive yolk it has no importance. Through the intimate relation between ovum and uterine mucosa and the early establishment of a chorionic circu- lation the embryo receives from the mother all necessary nutriment. But the presence of a profuse glandular system suggests some secretory activity. The relation of the blood system to the glands and the similarity between the polyhedral entodermal cells and liver cells suggests a hepatic function. The structural similarity alone, however, seems altogether too slight to warrant the assumption that both perform similar functions. Paladino beheves that the presence of glycogen in the cells of the tubules points to a hepatic function. Recent investi- gations by Gage have demonstrated that glycogen is a constituent of the majority of the cells of many embryonic tissues. Cartilage, epi- dermis, skeletal muscle and several other tissues are shown to be glycogenic organs at some stage in the development. The presence of glycogen in the entodermal cells of the yolk sac has consequently no bearing on their supposed hepatic character. Graf Spee describes large epithelioid giant cells ("Riesenzellen") in the entodermal wall of the yolk sac and glands. He believes these cells to be the progenitors of the red blood cells, and consequently ascribes to the yolk sac a haematogenous function. He identifies these giant cells with the „primäre Wanderzellen" demonstrated by Saxer in the yolk sac, liver and pronephros of the pig, sheep and cat and described as giving origin to all blood cells both red and colorless. The fact that the progenitors of the blood cells are found in both the liver and the yolk sac adds little weight to Graf Spee's opinion that there exists a similarity of function between these organs, for it is evident that, based upon the presence of giant cells, a similarity of function could with equal reason be assumed between yolk sac and pronephros. Though this embryo was of approximately the same age as one described by Graf Spee and the specimens examined by Saxer (about ten [10] ram in length) I have failed to find conclusive evidence of giant cells in the yolk sac. Nor have I succeeded in demonstrating such cells in the yolk sac of an embryo (very abnormal) of about one 302 month. Neither a glycogenic nor a haematogenous function of the yolk sac thus relates it more closely to the liver than to several other embryonic organs. If the yolk sac by virtue of its glandular structure performs any "hepatic function" it is rudimentary and probably always unnecessary for by the time that the embryo has developed eighteen (18) somites (the period recorded by Graf Spee for the first appearance of the glands) it already has a v?ell developed liver. A possible explanation of the gland formation may be found in the fact that extensive development of the entodermal lining and vigorous activity of its cells is simply the survival of an hereditary force. Where yolk is plentiful as in the sauropsida and the egg-laying mammals (Ornithorhynchus and Echidna) the function of the entoderm is to absorb the yolk and elaborate it into food material to be carried to the embryo by the vitelline veins. In man, where yolk is absent, the hereditary power inherent in the cell forces the entoderm to a development out of all proportion to that of the overlying and, in this case, confining mesoderm. In consequence it becomes a mechanical necessity for the entodermal layer to evaginate and fold into crypt- like structures, the mesoderm folding in over these, or, where this is impossible, becomes attenuated as is evidenced in places by the flattened character of the mesothelial cells. My own observations lead me to the conclusion that the sole function that the human yolk sac appears to possess for the embryo is that assumed by the mesoderm in the production of blood islands and the resulting vascular system, thus supplying the first progenitors of fetal blood cells. The complicated histological structure is probably due largely to the phylogenetic development of the entoderm. Literature. 1) Gage, S. H., Glycogen in a 56-day Human Embrj'o and in Pig Embryos of 7 to 70 mm. Am. Journal of Anatomy, Vol. 5, 1906, No. 2, Proc. Ass. Am. Anat, p. XIII— XV. 2) HuBRECHT, A. A. W., The Placentation of Erinaceus Europaeus, with remarks on the Phylogeny of the Placenta. Quart. Jour. Micr. Sc, Vol. 30, 1889, p. 283—404. 3) Lewis, F. T., Yolk Sac. Ref. Handbook med. Sciences, Vol. 8, p. 334—336. 4) Meyer, A. W., On the Structure of the Human Umbilical Vesicle. Am. Jour, of Anat., Vol. 3, 1903, p. 155 — 166, 5) OsBORN, H. P., Observations upon the Petal Membranes of the Opossum and other Marsupials. Quart. Jour. Micr. Sei., Vol. 23, 1883, p. 473—484. — The Petal Membranes of Blarsupials. Jour. Morph., Vol. 1, 1887, p. 373—382. 303 6) Paladino, Ct., Contribuzione alia conoscenza sulla struttura e funzione della vesicola ombelicale nell'uomo e nei mammiferi. Arch. Ital. Ginecol. Napoli, Vol. 8, 1901, p. 127—134. 7) Robinson, A. B,., The Nutritive Importance of the Yolk Sac. Jour. Anat. and Phys., Vol. 26, 1892, p. 308—323. 8) Saxek, f., Ueber die Entwickelung und den Bau der normalen Lymphdrüsen und die Entstehung der roten und weißen Blut- körperchen. Anat. Hefte, Bd. 6, 1896, p. 349—523. 9) Selexka, E., Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere. Das Opossum, Wiesbaden 1886; Menschen-Affen, Wiesbaden 1891 und 1899. 10) Speb, Graf, Zur Demonstration über die Entwickelung der Drüsen des menschlichen Dottersackes. Anat. Anz., Bd. 12, 1896, p. 76 — 79. Nachdruck verboten. The Migration of Medullary Cells into the Ventral Nerre-roots of Pig Embryos. By E. W. Carpenter and R. C. Main (Urbana, 111., U.S.A.). With one Figure. In studying the development of spinal nerves in pig embryos, the writers have been interested in the evidence for the migration of medullary cells into the ventral roots. At the time when the first motor fibers grow out of the embryonic spinal cord, breaches of con- siderable extent appear in the external limiting membrane. Through these apertures the nerve-fibers pass out into the mesenchyme to form the ventral nerve-roots. In pig embryos 11 mm. long we have seen, in many sections passing through the roots of spinal nerves, what appear to be medullary cells accompanying these ventral fibers. The cells have been found just inside the external limiting membrane, in an intermediate position half in and half out the neural tube, and in the base of the nerve-root just outside the limiting membrane. A few sections show continuous lines of medullary cells, touching end to end, and reaching from the motor nidulus, across the boundary of the tube, into the proximal part of the nerve-root. In such sections the cells at the inner end of one of these lines frequently appear circular in outline, those at the outer end appear elliptical, while in intermediate positions gradations between these two shapes occur. This condition possibly indicates that in passing out of the neural tube the form of the medullary cells may change from approximately spherical to spindle- 304 shaped, though we are not prepared to say that such a chauge of shape always takes place. Elongated medullary cells may occur in the wall of the neural tube. In view of the width of the apertures in the external limiting membrane, we believe that elongation of escaping medullary cells is not to be accounted for by compression due to squeezing through a narrow orifice. Along the ventral root to its union with the dorsal root, and beyond, fusiform cells can at this time be seen lying among the fibers that compose the embryonic nerve. Occasionally one of there accompanying cells can be observed under- going mitotic division. Examination of sections of a cat embryo has shown that in this animal medullary cells appear to migrate as in the pig. Several years ago Schaper ('97) renewed the investigation of the embryonic central nervous system of vertebrates. His painstaking study of the earhest differentiations in the medullary tube of the higher vertebrates showed that the Keimzellen of His — the dividing epithelial cells near the lumen of the tube — produce by mitosis cells to which he gave the name "indifferent". These indifferent cells possess a capacity for locomotion, and a capacity for further pro- pagation by division. Leaving the region in which they were produced, they migrate outward to the mantle layer, and here are transformed either into neuroblasts, which later become nerve-cells (neurones), or into embryonic supporting cells, which later form the neuroglia. In these medullary cells escaping from the neural tube we re- cognize the indifferent cells of Schaper. The migrant cells can easily be traced to their source in the mantle layer, where the majority of indifferent cells are to be found. They show a marked capacity for locomotion, and a capacity for further propagation by division. Each cell consists of a nucleus with which is associated only a minute amount of cytoplasm ; there is, as yet, nothing to indicate either its nervous or its supporting nature. The migrant cells appear to have no direct connection with the nerve-fibers among which they lie. It, therefore, appears that some of the indifferent cells continue their outward migration beyond the mantle layer. Passing into the niduli of the ventral nerve-roots, they escape from the neural tube along with the peripherally directed processes of the neuroblasts of the niduli, as indicated in the accompanying diagram. There are two points to which we wish especially to call attention in this paper. First, it seems to us probable that the migration of medullary cells into the ventral nerve-roots of mammalian embryos is 305 of greater extent than has generally been recognized. Secondly, as already stated, these migrant cells are to be regarded as the indifferent cells of ScHAPER. This conception immediately opens the way for ä priori speculation as to their fate. Inside the neural tube some in- different cells develop into supporting ^. -__^ ^ cells, some into nerve- cells. Are there / .§ similar transformations outside the neural tube? The studies of GuRWiTsbn ('00), Bardeen ('03), and others leave no doubt that the elongated cells found among the fibers of developing nerves become the cells of the sheaths of Schwann. Some of these elongated cells probably come from spinal ganglia, as Harrison ('06) has proved experimentally in the case of frog larvae; some may, possibly, be derived from the surrounding mesenchyme; but others we feel sure, are escaped medullary elements. Such cells subserve a supporting function, which may be compared in a general way to that of the neuroglia - cells of the central nervous system. To decide whether or not any of the migrant indifferent cells become the nerve-cells of peripheral, that is, sympathetic ganglia is far more difficult. Not until a staining method is devised which will unmistakably differentiate the indifferent cells from mesenchyme cells can one hope to settle this question by the study of sections. Harrison ('01), who saw medullary cells migrating into the ventral nerve- roots of salmon embryos, has already suggested the possibility that these cells may pass along the visceral branches of spinal nerves into sympathetic gangha, and there give rise to motor neurones. This would place in direct genetic relation motor neurones of the sympathetic system and motor neurones of the cerebro-spinal system. In connection with this question of the trans- formation of migrant indifferent cells into nervous elements it is interesting to note that Schäfer ('81) and Koelliker ('94) have described ganglion cells in the ventral nerve-roots of adult cats. In a former paper (Carpenter '06) it has been shown that some of the Diagram of Cells of Em- bryonic Mammalian Spinal Cord. (Modified from ScHAPER, '97.) Elongated dotted cells, germinal cells ; circular cells with crosses, germinal cells in mitosis ; circular and elliptical cells without mark- ings, indifferent cells ; circular cells with dots, neuroglia- cells; block cells, nerve-cells. Aiiat. Anz. XXXI. Aufsätze. 20 306 nerve-cells of the ciliary ganglion of the chick are derived from the ventral wall of the mid-brain by migration of indifferent cells along the oculomotor nerve. The potentialities that lie in these indifferent cells of ScHAPER invite a close scrutiny into their fate when they leave the neural tube and go wandering outward along the spinal nerves. Zoological Laboratory, university of Illinois. Literature cited. Babdeen, C. R., '03, The Growth and Histogenesis of the Cerebro- spinal Nerves in Mammals. Amer. Journ. Anat.. Vol. 2, No. 2, p. 231 —257. Carpenter, F. W., '06, The Development of the Oculomotor Nerve, the Ciliary Granglion, and the Abducent Nerve in the Chick. Bull. Mus. Comp. Zöol. Harvard Coll., Vol. 48, No. 2, p. 141—227. GuRWiTSCH, A., '00, Die Histogenese der ScHWANN'schen Scheide. Arch, f. Anat. u. Physiol, Jahrg. 1900, Anat. Abt., Heft 1—2, p. 85—94. Harrison, R. G., '01, Ueber die Histogenese des peripheren Nerven- systems bei Salmo salar. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 57, p. 354 — 444. — , 06, Further Experiments on the Development of Peripheral Nerves. Amer. Journ. Anat., Vol. 5, No. 2, p. 121—131. KoBLLiKER, A., '94, Ueber das Vorkommen von Nervenzellen in den vorderen Wurzeln der Rückenmarksnerven der Katze. Verb. Gesell. Deutsch. Naturf. u. Aerzte, 66. Versamml, Teil 2, Hälfte 2, p. 363. Schäfer, A. E., '81, Note on the Occurrence of Ganglion Cells in the Anterior Roots of the Cat's Spinal Nerves. Proc. Roy. See. London, Vol. 31, No. 209, p. 348. ScHAPER, A., '97, Die frühesten Differenzierungsvorgänge im Central- nervensystem. Kritische Studie und Versuch einer Geschichte der Entwickelung nervöser Substanz. Arch. f. Entwick.-Mech., Bd. 5, Heft 1, p. 81—132. — Abstract in Science, N. S., Vol. 5, No. 115, p. 430—431. Nachdruck verboten. Ueber eine erhöhte Oröße der Zelle und deren Teile hei dem ausgewachsenen Organismus, yerglichen mit dem noch nicht ausgewachsenen. Von K. A. Heiberg, Kgl. Frederiks Hospital, Kopenhagen. Mikrometrische Untersuchungen über die Variationen der Kern- größe unter gesunden und krankhaften Verhältnissen, sowie über die veränderte absolute Größe des Kernes infolge verschiedener biologischer Umstände, leiteten meine Aufmerksamkeit darauf hin, daß die Elemente der Zelle, und zwar sowohl Protoplasma wie auch Kern, bei dem zu derartigen Untersuchungen verwendbaren Teil meines Materials recht 307 bedeutende und ganz regelmäßige Größenveränderungen durchgemacht hatten, je dem wechselnden Alter gemäß, derart, daß Protoplasma und Kern bis zur Vollendung des Wachstums des Organismus an abso- luter Größe zunehmen. Bo^reffs der Zellen von wenig umge- formtem Typus ist sonst gewöhnlich die stillschweigende oder ausge- sprochene Voraussetzung gewesen, daß dies speziell bei dem Kern in erwähnenswertem Umfang nicht stattfände. Ebensowenig wie es bei Geweberegeneration zur Herbeischafifung neuer Masse beitragen sollte, daß die einzelnen Elemente an Eigengröße zunehmen, ebensowenig wurde es angenommen, daß dies bei gewöhnlichem Wachstum stattfindet (ab- gesehen von den Elementen des Muskelgewebes und anderem sehr stark ausdifferenzierten Gewebe). Das hier Gefundene hat praktisches Interesse bei Untersuchungen über den wechselnden Zustand der verschiedenen Teile der Zelle und schärft u. a. die Notwendigkeit ein, daß auch das Alter, bis zur Er- reichung des ausgewachsenen Alters, zu den Versuchsbedingungen zu rechnen ist, deren Gleichmäßigkeit auf das bestimmteste überwacht werden muß. Allenfalls ist die Notwendigkeit hervorzuheben, zu den Untersuchungen nur Tiere ganz desselben Entwickelungsstadiums zu benutzen, sobald man in seiner Beurteilung auch die quantitativen Veränderungen in Kern und Protoplasma einbegreifen will. (Ueber die Bedeutung des Gefundenen betreffs der Frage über die Größenzunahme der Organe siehe später.) Vorwiegend untersuchte ich das Verhältnis des Kernes, wegen dessen größeren Resistenz und größeren Unveränderlichkeit und wegen der Möglichkeit, ihn mit größerer Leichtigkeit exakter zu messen, konstatierte aber auch, daß das Verhältnis des Protoplasma ein ähnliches sein muß. Die unten angeführten Messungen sind an Leber- und Pankreas- zellenkernen weißer Mäuse vorgenommen. Es sind nur ein Teil der angestellten Untersuchungen ; da diese prinzipiell gleichartige Resultate ergaben, erachtete ich es als vollständig genügend, die angeführten, unter sehr verschiedenen Verhältnissen vorgenommenen Meßreihen mit- zuteilen, indem ich nämlich — um jede Willkür oder jeden Zufall zu vermeiden — die zu diesem Zweck zuerst vorgenommenen 50 Be- stimmungen wählte. An anderem Material angestellte Beobachtungen und Messungen gehen in derselben Richtung, und man wird bei vielen anderen Geweben sicherlich analoge Verhältnisse beobachten, aber kann doch nicht das gefundene Resultat generalisieren. Meine Untersuchungen der — untereinander recht gleichartigen — roten Blutzellen derselben Tiere ergaben unzweideutig das umge- 20* 308 00 ;^^ f— j 1—1 en — f— 1 ^^ :\] 1— 1 iH c5" t-H •—I öö" 1— ( CO 1— 1 (M I— 1 I— 1 flj — ^00 I— 1 t-H T-l (M IOt-H 1—1 1—1 o lO I— 1 lOCg C- I— I --I 1-1 (M ^ COCQOiOCOCO 1—1 1— 1 IXM iO CS — . 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CO a o CM CO a fl a"" 5s •'^xa 1 AA o CJ « '53 '53 N W t^tLH '~^^ 0) o o 0) —' c 0) -' c flj a c a a1 » CS ® 00 'S 1 XI o o H 1 3 en o bf) 1 «1 o Ol «J 1 H XI w CM Ol Sh ^ S ;^ !^ s* a^a CS i- o es ^ ä S '53 "03 'h 'S 0 g a 1 SS ^ oS 13 '"'3 3 sx.rg a a a CS a ^'3 Ni O .2 •^ u ^ ^ 6C .^ ü 9 S "^ 6Xj OJ Ph c« fco flj ä P. Bartels. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 331 Methode mit Berlinerblaulösung die Zunge, und zwar wurden zwei Einstiche gemacht, je einer rechts und links neben der Mitte der Zungenspitze, etwa V2 cm vom vorderen Rande entfernt. Die In- jektion gelang gut und bei sehr langsamem Vorgehen und ruhiger Haltung der Spritze äußerst vollständig, wie sich schon während des Einfließens der Farbe daran erkennen ließ, daß zuerst die an der Außenfläche der Zunge gelegenen, großen und feineren Lymphgefäße bezw. Lymphgefäßnetze deutlich sichtbar hervortraten, allmählich aber die ganze Zunge bis zur Gegend der Papillae vallatae hin prall gefüllt wurde, so daß eine Unterscheidung der genannten, zuerst so deutlichen Gefäße nicht mehr möglich war. Darauf wurde die Injektion abge- brochen und das Objekt in zehnfach verdünnter Formollösung fixiert. Bei der Präparation ergab sich nun das nebenstehende Bild, das zu den vollständigsten gehört, die ich bei vielfachen Versuchen, die Lymphgefäße der Zunge zu injizieren, erhalten habe. Ich möchte nochmals hervorheben, daß nur an den beiden bezeichneten Stellen eingestochen worden war. Die Abbildung ist möglichst naturgetreu von Fräulein Ranisch hergestellt worden. Durch die schönen Untersuchungen von Küttner^), Most 2) und PoiRiER ^), welche die alten Ergebnisse mit der GEROTASchen Methode nachgeprüft haben, kennen wir die Lymphgefäße der Zunge und ihre regionären Drüsen heute recht genau. Stcittig blieb nur die Frage, ob auch die submentalen Drüsen zu letzteren zu rechnen seien, wie es PoiRiER behauptet und abbildet (Fig. 637), während Küttner und Most niemals eine Injektion dieser Drüsen von der Zunge aus erhalten haben. KtJTTNER sagt 1. c. p. 776: „Die Glandulae submentales, die Drüsen am unteren Parotisende und die Glandulae cervicales super- ficiales gehören nicht zum Lymphgebiet der Zunge. Da sie aber mit den submaxillaren und den tiefen cervikalen Lymphdrüsen in Ver- bindung stehen, verdienen sie Beachtung." Most erwähnt bei Be- schreibung seiner Befunde die submentalen Lymphdrüsen nicht, fügt aber bei, daß Poirier sie von der Zunge aus injiziert gesehen hat, und erwähnt auch klinische Erfahrungen, nach denen die submentalen 1) H. Küttner, Ueber die Lymphgefäße und Lymphdrüsen der Zunge. 3 Taf. Beitr. z. klin. Chir., Bd. 21, 1898, p. 732—786. 2) A. Most, Die Topographie des Lymphgefäßapparates des Kopfes und Halses in ihrer Bedeutung für die Chirurgie. Berlin, A. Hirsch- wald, 1906. p. 103—109, Abb. 15 u. 16. 3) Poirier, Le Systeme lymph, et le cancer de la langue. Gaz. hebd., 1902 (mir leider nicht zugänglich; in der Kgl. Bibl. nicht vor- handen). Ich folge desselben Verf. Darstellung in; Traite d' Anatomie humaine, Paris 1902, T. 2, p. 1287—1294, 3 Fig. 332 Drüsen gleichfalls metastatisch erkranken; besonders interessiert hier der von ihm angeführte Befund von Eicke^), welcher sie einmal isoliert infiziert fand. Ich habe sehr oft versucht, die submentalen Drüsen von der Zunge aus zu injizieren, und zu diesem Zweck die verschiedensten Modifikationen des Einstiches angewendet, stets ohne Erfolg. In diesem Falle gelang es mir zum ersten Male. Die Submentaldrüsen scheinen übrigens zuweilen, beim Erwachsenen wenigstens, fehlen zu können, wie aus den sorgfältigen Untersuchungen von G, Schweitzer 2) hervor- geht; unter 25 daraufhin genau untersuchten Leichen Erwachsener waren 3, bei denen trotz aufmerksamster Präparation sich keine sub- mentalen Drüsen finden ließen (p. 876). Sie können aber, wie auch mein Bild zeigt, so klein sein, daß sie wohl leicht zu übersehen sind. Im übrigen muß ich Poieier beistimmen, welcher sagt, daß sie nur die aus der Spitze der Zunge stammenden Lymphgefäße aufnehmen. Nachdem ich nun selbst diese Drüsen bei der Injektion der Zunge gefüllt gefunden habe, muß ich mich ihm auch darin anschließen, daß sie zu den regionären Drüsen der Zunge zu rechneu sind. Eine zweite, anatomisch noch nicht erklärte Tatsache ist die Rolle, welche die Unterkiefer- und die Ohrspeicheldrüse bei Erkrankungen der Zunge, speziell dem Krebs, spielen können. Es ist ja eine bekannte klinische Erfahrung, daß diese beiden Organe öfters metastatisch erkranken. „Es ist Tatsache", sagt KIittner 1. c. p. 781, „daß in einem, wenn auch kleinen Teil der Fälle" (solche führt K. an aus den Berichten von v. Winiwarter, Wölfler, Landau, Meyer, Binder, Sachs), „die Submaxillarspeicheldrüse und die Parotis carcinomatös degeneriert gefunden werden. Bei der Sublingualspeicheldrüse kann dies Vorkommnis nicht wunder nehmen, da sie durch ihre Lage einem direkten Uebergreifen des Carcinoms besonders ausgesetzt ist ... . In einem Teil der Fälle, wo die Submaxillarspeicheldrüse beteiligt ge- funden wird, handelt es sich wohl auch um ein direktes Uebergreifen des Krebses; in anderen Fällen von carcinomatöser Entartung der Submaxillaris und wohl in allen Fällen von Beteiligung der Parotis ist aber nichts von einem Einwuchern des primären Carcinoms nach- weisbar, sondern die Speicheldrüsen erkranken in ähnlicher Weise wie Lymphdrüsen." Um dies zu erklären, denkt K. an die diesen Drüsen dicht anliegenden Lymphdrüsen ; speziell erwähnt er die innerhalb des 1) EicKE, Ueber den Zungenkrebs und dessen Heilbarkeit auf operativem Wege. Breslau 1901, Dissertation. 2) G. Schweitzer, Die Lymphgefäße des Zahnfleisches und der Zähne beim Menschen und bei Säugetieren. Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwicklungsgesch., Bd. 69, 1907, p. 807—908. 1 Taf. 333 » Kapselraumes der Submaxillaris vorkommenden Lymphknoten. Durch Paulsen, Leaf und besonders durch die wichtigen Untersuchungen von W. V. Brunn ^), welcher sie bei Gesunden sowie bei den Leichen Krebskranker nachgewiesen hat, sind diese Drüsen genauer bekannt geworden. In meinem Falle war nun auch eine derartige Drüse vorhanden und zwar war sie injiziert; sie liegt der Submaxillaris so dicht an, daß sie ohne die Injektion ganz sicher nicht als etwas der Submaxillaris Fremdes aufgefallen wäre. Die Vena facialis, welche tief in die Sub- maxillaris einzuschneiden scheint, trennt in Wirklichkeit hier diese Lymphdrüse von der Speicheldrüse. Ich bezeichne sie in der Abbildung als Lymphoglandula parasubmaxillaris , zum Unterschiede von den 3 Lymphoglandulae submaxillares, welche übrigens, nebenbei bemerkt, in Anzahl und Lage sich hier durchaus typisch verhalten. Das Auffallendste au diesem Präparate war mir aber die bäumchen- artige Zeichnung, die nach Fortnahme des Platysma unter der Kapsel der Speicheldrüse auf ihrer Vorderfläche sichtbar wurde, zumal sich ein Zusammenhang dieser Bäumchen mit dem von der Lymphogl. submaxil- laris I herunter und bei der Speicheldrüse vorbeiziehenden Lymphgefäß feststellen ließ ; damit ist also die Möglichkeit, diese Bäurachen als das Resultat einer partiellen Anfüllung von Venen, wie sie so leicht sich störend bemerkbar macht, zu deuten, ausgeschlossen. Ein Stück der Submaxillaris, welches solche Bäumchenzeichnung trug, wurde herausge- schnitten, in Paraffin eingebettet und in Schnitte zerlegt: es zeigten sich typische Lymphgefäße im interlobulären Bindegewebe. Ich hatte eigentlich erwartet, Lymphdrüsen zu finden, und die Bäumchen für die bekannte Endigung von Gefäßchen an solchen Lymphdrüsen gehalten. Dem ist aber, an dem herausgeschnittenen Stück wenigstens, nicht so. Auch die anderen Bäumchen herauszunehmen, verbot die Rücksicht darauf, daß das Präparat für die Sammlung aufbewahrt werden sollte. Da nicht nur die Zunge, sondern auch, ähnlich wie es im Leben bei carcinomatöser Erkrankung geschieht, Teile des Mundbodens und besonders die Sublingualis sich gleichfalls injiziert hatten, so war es nicht möglich, die von der Rückseite in die Submaxillaris und in die Lymphoglandula parasubmaxillaris eindringenden Gefäße, deren Vor- handensein nur festgestellt werden konnte, in ihrem Verlauf zu unter- suchen ; es konnte mit Sicherheit nur das eine in der Abbildung punktiert gezeichnete Verbindungsstämmchen zwischen Lymphogl, sub- maxillaris II und Lymphogl. parasubmax. dargestellt werden. Wahr- 1) W. V. Bkunn, Die Lymphknoten der Unterkieferspeicheldrüse. Arch. f. klin. Chir., Bd. 69, p. 1 — 12. 334 scheinlich handelt es sich bei diesen Bäumchen also um Ausläufer eines oder mehrerer Lymphgefäße, welche durch die Substanz der Speicheldrüse zu oder von der Lymphogi. parasubmaxillaris ziehen. Ein gewisses Interesse hat dieser Fall wohl noch dadurch, daß die Injektion bis in den Truncus jugularis, bis zu seiner Einmündung in den Venen Winkel bezw. in das Ende des Ductus thoracicus gelangt ist; Aehnliches hat Küttnek abgebildet. Man wolle die offenbar retrograd injizierten Anfänge der von den supraclavicularen Lymphdrüsen stammenden Zuflüsse beachten, welche genau so weit, wie sie blaue Injektionsmasse enthielten, in der Abbildung mit dieser Farbe ange- zeichnet sind. Sie erklären, wie schon die Untersuchungen der mehr- fach genannten Autoren gezeigt haben, das Zustandekommen der meta- statischen Erkrankungen der Supraclaviculardrüsen. — Vielleicht darf man auch die hier vorhandene Injektion einer tiefen, der Glandula Parotis genäherten, von ihr allerdings durch den hinteren Digastricus- bauch teilweise getrennten, Cervicaldrüse (in der Figur als „oberste injizierte Lymphogi. cerv. prof." bezeichnet) zum Verständnis des Zu- standekommens der Parotis-Metastasen heranziehen. Alles in allem genommen, zeigt also dieses Präparat nicht nur ein typisches Bild der regionären Drüsen des Lymphsystems der Zunge (Lymphogi. submentales, submaxillares, cervicales profundae), sondern es sichert auch den ersteren den ihnen streitig gemachten Platz unter den für die Zunge regionären Lymphdrüsen, und ermöglicht durch das Vorhandensein der Lymphgefäßnetze auf der Unterkieferspeichel- drüse und durch die Injektion der Lymphogi. parasubmaxillaris das Verständnis des Zustandekommens der Submaxillaris-Metastasen, viel- leicht auch, infolge der Injektion der tiefen, der Parotis genäherten Lymphdrüse, das der Parotis-Metastasen; ferner illustriert es durch den Zusammenhang des Lymphsystems der Zunge mit den supra- clavicularen Drüsen die Möglichkeit der Entstehung von Metastasen in dieser Drüsengruppe ; schheßlich zeigt es noch die innigen Beziehungen des Lymphsystems der Zunge zu dem der Sublingualis und des Mund- bodens, welche beide gleichfalls fast totale Injektion aufwiesen. Kurz es bildet eine anatomische Nachahmung aller Verbreitungsmöglich- keiten des Zungencarcinoms, wie sie die bisherigen Abbildungen der regionären Lymphgefäße und Lymphdrüsen nicht bringen. Aus diesem Grunde, und nicht zum Zwecke des Nachweises der regionären Drüsen, die ja im wesentlichen bereits bekannt sind, glaubte ich dieses Präparat hier beschreiben zu sollen. 335 Nachdruck verboten. Siille connessioni dei tubercoli bigeinini posteriori. — Vie corte. Pel Dottor G-iuseppe Tricomi Allegra. (Istituto anatomico della R. Universitä di Messina.) Con 5 figure. Alio scopo di seguire 11 decorso della via acustica mesencefalo- corticale ho cercato di produrre una lesione nel mesencefalo dei co- nigli. Ho operato quattro animali, di cui me oe vissero per un tempo utile soltanto due. In questi, come ho potuto vedere alia necroscopia, sono riuscito a produrre una lesione lineare nella parte superiore di •'"^. Fig. 1. Fig. 2. uno dei tubercoli bigemini posteriori. Ho trattato 1' encefalo col metodo Marchi, ed all'esame microscopico delle sezioni trasversali ho potuto constatare che in uno di essi la lesione interessava una piccola parte mediana del tetto del tubercolo bigemino posteriore di destra ed una parte ancora piii piccola di quello di sinistra, fino a limite del grigio che circonda 1' acquedotto di Silvio (fig. 1 capovolta) ; mentre nell' altro 336 la lesione era tutta a sinistra, si estendeva un po' piu lateralmente e profondamente ed interessava auche la parte superiore del nucleo del tubercolo bigemino posteriore dello stesso lato, oltre il grigio centrale fin quasi all' acquedotto di Silvio (fig. 2). Nelle sezioni prossimali del mesencefalo rispetto alia lesione non si e riscontrata traccia di degenerazione ascendente nel primo coniglio. Ma nel secondo, in cui, come diss!, fu lesa anche una piccola parte dorsale del nucleo del tubercolo bigemino posteriore, si videro, in corrispondenza della parte prossimale di questo tubercolo e della parte distale di quello anteriore, per un' estensione di 15 — 16 sezioni (di 60 /.i), alcune poche fibre degenerate ascendenti attraversare il rafe, facendo parte della decussatio di Meynert e di Forel, e giungere fino Fig. 3. Fig. 4. nella parte distale del nucleo rosso etero-laterale e nella sostanza reti- colare circostante della calotta (fig. 3). In questo stesso coniglio presentava tracce di degenerazione la porzione del nucleo del tubercolo bigemino posteriore, situato caudal- mente alia lesione (fig. 4). Fibre degenerate discendenti si poterono chiaramente seguire nella parte superiore del ponte, a partire dalla base dei tubercoli bigemini posteriori fino in corrispondenza della parte inferiore del nucleo motore del quinto nervo cranico. Queste fibre, assai scarse di numero, seguono la parte omolaterale del ponte, disponendosi superficialmente alle fibre del leranisco laterale (fig. 5). 337 ♦ Le stesse fibre discendenti degenerate per quautita e per decorso si sono osservate aiiche nel primo couiglio, pero qui d'ambo i lati. Cio sta evideutemente in rapporto al fatto che la lesione ha interessato la parte mediana della zona corticale di ambo i due tubercoli posteriori. Sem bra chiaro che la degenerazione delle fibre discendenti mesencefalo-pro- tuberanziali dirette superficiali stia in rap- porto colla lesione della zona corticale del tubercolo bigemino posteriore. E, tenendo conto del loro breve decorso, si deve ritenere che esse facciano parte del sistema delle vie corte, che mettono in connessione il mesencefalo con il ponte. MUNZER^), MUNZER e WiENER 2), Paulow^) hanno speriraentalmente pro- dotto la degenerazione di un fascio, che Fig. 5, Paulow ha chiamato fascio mesencefalo- protuberanziale o fascio di Münzer, e che e composto di fibre dirette e superficiali. La degenerazione di questo fascio uegli esperimenti del Paulow segui alia distruzione della parte esterna del tubercolo bigemino anteriore, II Van Gebuchten"^) successivamente, operando sui tubercoh bigemiui posteriori, ha ottenuto la degenerazione di questo fascio. Ora se le fibre degenerate discendenti, che ho ottenuto nelle mie osservazioni, fanno parte del fascio di Munzer, e chiaro che le fibre di questo fascio, come osserva Van Gehuchten, possono degenerare anche in seguito alia lesione dei tubercoli bigemini posteriori. Per quello che risulta da queste osservazioni e probabile che le fibre di questo fascio sieno rappresentate dai cilindrassi delle cellule che occupano la zona corticale del mesencefalo, e che alia loro 1) MuNZEK, Beiträge zum Aufbau des Zentralnervensystems. Prager med. Wochenschr., 1898. 2) Munzer u, Wiener, Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Zentralnervensystems der Taube. Monatsschr. f. Psych, u, Neurol., 1898, Bd. 3—4. 3) Paulow, Les connexions des tubercules quadrijumeaux superieurs chez le lapin. (Communication preliminaire.) Journ. de Neurol., 1899, Travaux de Neurol., 1899. — Les voies descendantes des tubercules quadrijumeaux superieurs, II. Le faisceau de Munzer ou faisceau tecto- protuberantiel et les voies courtes. Le Nevraxe, T. 1, p. 131. 4) Van Gebuchten, Les connexions centrales du nerf de la huitieme paire. Presse Oto-Laryngol. beige, 1903, No. 10. — Anatomie du Systeme nerveux de l'homme, Louvain 1906, p. 676, 680, 688. Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 22 338 volta costituiscono il cosi detto „rückläufige Systeme" dello schema di Held^). Secondo Munzer le fibre del fascio mesencefalo - protuberanziale, che egli chiama tractus tecto-bulbaris superficialis non cruciatus, arrivano a mettersi in rapporto con il nucleo del corpo trapezoide. Paulow ha potuto seguire questo fascio fin nella parte inferiore del ponte, dove termina nelle masse grige vicine alle vie piramidali. Le poche fibre, che sono cadute in degenerazione in queste mie esperienze, ho potuto seguirle fin quasi nella parte media del ponte, senza potere constatare un rapporto diretto con alcuna massa grigia speciale. La lesione parziale del nucleo del tubercolo bigemino posteriore (fig. 2), non ha influito nel rapporto quantitativo delle fibre degenerate facienti parte di questo fascio discendente. jfc lecito pertanto supporre che i cilindrassi delle cellule della parte superiore di questo nucleo non piglino parte alia formazione del fascio di Munzer. Piuttosto e alia lesione di questo nucleo del tubercolo distale che io debbo riferire la presenza di fibre degenerate nella decussatio di Metnert e di Forel, non che nella parte distale del nucleo rosso etero-laterale e nella sostanza reticolare circostante. La scarsita delle fibre degenerate sta in rapporto colla lesione prodotta nel nucleo del tubercolo bigemino posteriore. E o per questo o perche forse i cilin- drassi, da cui esse traggono origine, si mielinizzano solo in sezioni ancora piü prossimali rispetto al punto dove e stata inferta la lesione, io non ho potuto seguire esattamente quale decorso abbiano tenuto queste fibre lungo le parti laterali della calotta. E assai probabile che esse vi seguano un cammino ascendente in dentro ed in avanti finche giungano alia decussatio di Meynert e a quella di Forel, che attra- versano quasi trasversalmente, per cui qui si rendono piü evideuti nelle sezioui froutali, per giungere nel lato opposto. Non e difficile che esse si mescolino nel loro cammino ascendente alle fibre della „capa de substantia blanca o cellulo-fibrillar" del Cajal ^). i, lecito supporre che queste fibre degenerate ascendenti siano rappresentate dai cilindrassi delle cellule nervöse che occupano la parte superiore del nucleo del tubercolo bigemino posteriore. Ed alia stessa lesione debbo riferire le tracce di degenerazione che ho notato nella parte caudale dello stesso nucleo (fig. 4). Verrebbe pertanto 1) Held, Die zentrale Gehörleitung. Arch. Anat. u. Phys., 1893. 2) Cajal, Textura del sistema nervioso, Tomo 2, Part 2, p. 459, fig. 455. 339 sperimentalmente confermata I'osservazione del Cajal ^), fatta col me- todo GoLGi, che i cilindrassi delle cellule del nucleo del tubercolo bi- gemino distale provvedono alia formazione di un reticolo dentro lo stesso nucleo. Queste mie osservazioni confermano quelle del Van Gebuchten che il tubercolo bigemino inferiore non puo rappresentare il nucleo terminale della via acustica bulbo-mesencefalica ^). 11 Cajal, basan- dosi su studi fatti col metodo Golgi, ha emesso I'opinione che le fibre acustiche del lemnisco, piü che nel tubercolo bigemino posteriore, terminano nel corpo genicolato interno. II Van Gehuchten pertanto accetta I'opinione del Cajal, e ritiene che la degenerazione ascendente mesencefalo - corticale debba seguire alia distruzione del corpo geni- colato interno e non a quella del tubercolo bigemino posteriore. Messina, 12 agosto 1907. Nachdruck verboten. An important Period in tlie History of the Sex-Cells of ßana pipiens. By Bennet M. Allen, University of Wisconsin. With 5 Figures. In a recent paper upon the sex-cells of the turtle (Chrysemys), Allen '06^), they were shown to arise in the extra-embryonic endo- derm on both sides of the embryo at some distance from the median line. From these regions, they eventually migrate to a point im- mediately beneath the developing mesentery, up which a large pro- portion of them pass to finally reach the sex-gland anlagen. It is the aim of the present paper to show that the sex-cells of Rana likewise take their origin from the endoderm, only later passing into the sex-gland anlagen. This is not a wholly new conception. Bouin '01 ^) showed that in the tadpole of R. temporaria measuring 9 mm. in total length, the sex-cells occupy a median position at the root of the mesentery, from which point they eventually migrate 1) loc. cit. p. 453. 2) Vax Gehuchten, Les connexions centrales du nerf de la huitieme paire. Presse Oto-Laryngologique beige, 1903, No. 10, p. 13. 3) B. M. Allen, '06, The Origin of the Sex-cells of Chrysemys. Anat. Anz,, Bd. 29. 4) M. Bouin, '01, Histogenese de la glande genitale femelle chez Rana temporaria. Arch, de Biol., T. 17. 22* 340 laterally to the anlagen of the sex-glands. He was unable to study them in earlier stages, or considered it not worth while to master certain difficulties of technique in order to do so. His views are ad- equately expressed in the following paragraph: "D'apres ce qui pre- cede, on voit que nous n'avons pas assiste aux Stades primordiaux de I'edification de I'ebauche genitale. Quels sont les 616ments qui la constituent originellement? C'est ce que nos coupes ne nous permet- tent pas d'affirmer d'une maniere positive. La pr6cocit6 de son ap- parition, ses connexions morphologiques avec le sac vitellin, la simili- tude remarquable qui existe entre les cellules qui la constituent et Celles que renferme le sac vitellin permettent, jusqu'a un certain point, de supposer que les cellules vitellines ont pu emigrer en assez grand nombre par le pedicule vitellin et se localiser au devant de I'aorte, entre les deux veines cardinales. II se pent egalement que les cellules m^senchymateuses et les cellules peritoneales de la region consider6e se soient charg6es de plaquettes vitellines d'une maniere tres precoce." Unfortunately he attached little importance to this hypothesis, as shown in the following paragraph of his summary: "a) Pendant le d6veloppement de I'ebauche genitale primordiale, les cellules peritoneales qui sont en rapport imm^diat avec la zone genitale se transforment en cellules sexuelles primordiales par ab- sorption de plaquettes vitellines. b) Les cellules mesenchyraateuses subissent un processus ana- logue, surtout Celles qui se trouvent situ^es entre les deux veines cardinales. c) II nous a ete impossible de saisir les tons premiers Stades de I'histogenese des cellules sexuelles primordiales. Nous avons admis comme possible leur origine aux depens des cellules du sac vitellin." From the above it will be seen that he considers it to be positively established that sex-cells do arise from the mesenchyme and peri- toneum. He based this conclusion upon the presence of cells which he claimed to be transitional in character between the typical cells of these tissues and the sex-cells. It is difficult to ascertain from a study of Rana pipiens the accuracy of Bouin's observations upon this point. It is only fair to say that we have thus far been unable to establish the existance of such transition forms in the material at hand. It can be said with certainty that such were not found in Chrysemys after the most painstaking search for them. Cells which appeared to represent stages in the transformation of peritoneal cells into sex- cells, in the case of the pig and rabbit, were so interpreted and re- corded in an earlier paper in which this subject was incidentally 341 considered in connection with an account of the development of the sex-glands of the mammals^). The subsequent work along this line has emphasized more and more the necessity for the exercise of great caution in the interpretation of such apparent transition forms. A section containing only a portion of a given cell may give a very erroneous idea of the cell as a whole. This fact necessitates the exercise of especial caution in the consideration of types of cells whose only recognizable ditferences consist of relative size and yolk content — the characters considered by Bourn in distinguishing the sex-cells from the neighboring peritoneal and mesenchymal cells of R. temporaria. NUSSBAUM '80 2) considered the sex-cells to be merely those which have retained their embryonic characters long after the other cells of the embryo have begun to difterentiate. He is very positive in his claim that all of the sex-cells found in later stages of development arise from those first recognizable as such, in contradiction to the view later held by Bouin, who claimed that sex-cells arise not only as above outlined during early stages, but that they continue to arise by transformation of peritoneal cells during later stages as well. His paper, based upon the study of a wide range of stages in the develop- ment of R. fusca and R. esculenta and of the trout as well, should certainly have due weight so far as it goes, although the earliest stage considered by him is apparently one very soon after the sex- cells have moved laterally to their final positions in the anlagen of the sex-glands, "schon früh, wenn die äußeren Kiemen noch bestehen". The stages considered in this paper are of course all earlier than this. While the technique in vogue at the time when his paper was written fell short of more modern methods, in many regards it had certain points of advantage which have been lost by a more general use of the microtome and the cutting of thinner sections. The material for the preparation of this paper consisted in a number of tadpoles of R. pipiens ranging from 6 mm. to 8.3 mm. in total length, measured from the tip of the head to the tip of the tail. They were fixed in Tellyesniczky's and Zenker's fluids, and cut in transverse sections of 10 in thickness. This work was finished by the last of April of this year, but its publication was delayed a few 1) B. M. Allen, '04, The Embryonic Development of the Ovary and Testis of the Mammals. American Journ. of Anat., Vol. 3. 2) M. NussBAUM, '80, Zur Differenzierung des Geschlechts im Tier- reich. Archiv f. mikrosk. xlnat, Bd. 18. 342 months by the press of other work. I wish to express my obligations to Mr. G. T. Cline for the figures illustrating this paper. In the development of R. pipieus, the mesentery is formed when the larva has a total length of 7.5 mm. Prior to this time, the dorsal wall of the archenteron is in contact with the aorta, while the lateral plates of mesoderm lie at some distance on either side of the median line. Fig. 1. This figure shows the relation of these parts shortly before the formation of the mesentery. It will be seen that the endo- derm is elevated to form a ridge of cells between the two lateral plates of mesoderm. The cells constituting a large portion of this ridge are the future sex-cells. — S.N. Ao. — S.C.R. i, M.P. e.V. Arch. Fig. 1. A portion of a transverse section of a larva of Rana pipiens of 7 mm total length. C.V. Cardinal vein. 3I.P. Lateral plates of mesoderm. S.C.R. Sex-cell ridge. Arch. Archenteron. Ao. Aorta. S.N. Subchorda. JV. Notochord. 343 S.N. In Fig. 2, this ridge of sex*cells is seen in transverse section to be connected with the main body of endoderm by only a narrow neck of cells. The lateral plates of mesoderm appear to be literally pinch- ing it off. Fig. 3 shows this region more highly magnified. From a study of this section one is led to the view that the lateral plates of mesoderm play a leading role in the migration of the sex-cells, although such is by no means the case in the turtle. Another objection to this view is found in the fact that no sex -cells are thus "pinched off' from the meso- derm in a region extending from the point where the Wolf- fian ducts empty into the cloaca, cephalad to the sex-gland an- läge, a distance of 200 /.i, and the same is true of the region cephalad from the sex-gland an- läge. This in spite of the fact that in larvae younger than the 7.5 mm. stage the endodermal ridge is as strongly developed in these regions, as it is in the intermediate region, 600 /^i in length, which gives rise to the sex - cells. Furthermore , the mesentery is formed at the same time in these regions as in that of the sex-cell anläge, but its two halves meet above the endodermal ridge instead of "pinching off" sex-cells from it. This would tend to in- dicate that the sex -cells differ from the neighboring cells of the endoderm in having the power of independent movement which enables them to pass up between the two approximating halves of the mesentery. e.V. W.D. S.C.R. Arch. Fig. 2. Transverse section of a larva of R. pipiens of 7.5 mm total length. W.D. Wolffian duct. 344 In studying different regions of the sex-gland anläge of the specimen from which Fig. 3 was taken (7.5 mm. total length), sections were found in which the process had not gone so far, while in others it had been carried to the point where the sex-cells were entirely- separated from the body of the endoderm, Fig. 4. These differences were not peculiar to any part of the sex-gland region. M.P. Fig. 3. Detail of a portion of the section shown in Fig. 2. This process by which the mesentery takes its origin and at the same time separates the sex-cells from the main mass of the endo- derm, must be a very rapid one, since it is found occurring in a re- latively small proportion of embryos of 7.5 mm. length. In seven specimens of this length studied, only two were in the stage shown in Figs. 2 and 3, while in the remainder of them this process had either just taken place or was just about to take place. 345 M.P. Fig. 5 shows the sex-cells ^n a tadpole of 8.3 mm. total length. The mesentery has been definitely formed, the body cavity has ap- peared as a result of the separation .of the splanchnopleuric and somatopleuric layers of the lateral plates of mesoderm and the median unpaired rod of sex-cells has become wholly separated from the mass of endoderm cells which are destined to form the lining of the ali- mentary tract. The sex-cells are not yet distinguishable from the latter in any essential character. This stage is apparently the same as that of the 9 mm. tad- pole of R. temporaria with which BouiN commenced in his account of the em- bryonic development of the ovary. He shows that the sex-cells migrate la- terally from this median position, coming eventually to lie in the paired sex- gland anlagen. He then traces the further history of the sex-glands to the adult stage. The fact that the cells in question are actually sex -cells is so conclusively proven by the work of BouiN as to need no further demonstration. Nussbaum's studies began with a stage slightly later, apparently after the sex-cells had moved laterally to their final positions. Both of these authors described the sex-cells as being large and filled with yolk spherules long after the latter have disappeared from the other cells of the body, and both called attention to their resemblance to the endodermal cells. In considering the origin of the sex-cells in Rana, one is struck with certain points in which this process seems to difter from that observed in the turtle. While the sex-cells of the turtle arise from regions of the endoderm at some distance on each side of the median line, no observations have so far shown this to be the case in Rana. This point is being studied in other amphibians where conditions are more favorable to its solution. It is a question of great interest and is bound up with that of the migration of the sex-cells in the strict Fig. 4. Greater part of a section of the same larva fz'om which the section shown in Fig. 2 was taken. S.C. Sex-cells. 346 sense, as observed in Chrysemys. While we have not been able as yet to determine this point, the later shifting of the sex-cells from the median anläge at the root of the mesentery, to the sex-gland anlagen, Fig. 5. Detail of a ti'ansverse section through the sex-cell region of a larva of E,. pipieus 8.3 mm in length. M. Mesentery. would seem to be a clear case of active migration; hence it seems fairly well established that the sex-cells possess, to some extent at least, the power of migration. 347 With many questions still unsolved, we may state with certainty that at least a large proportion, probably all, of the sex-cells of Rana arise from the endoderm, from which they pass into the root of the mesentery at the time when the latter is formed by the approximation of the lateral plates of mesoderm. It yet remains to be determined whether or not the sex-cells arise from the endoderm in other groups of vertebrates. The fact that this has been found to be the case in the turtles and the frogs, would seem to give some justification for such a theory. It is, on the other hand, not impossible that cells of such a migratory nature, retaining as they probably do, their em- bryonic character, may not truly belong to any germ layer, belonging apparently to the endoderm in some groups of vertebrates, and to the mesoderm in others. This much should be granted as a matter of scientific caution. At the same time, these observations may serve to support a new working hypothesis for the study of the sex-cells in other groups of vertebrates. Nachdruck verboten. Die einleitenden Vorgänge zur Bildung der linöcliernen Flossen- strahlen in der Scliwanzflosse bei der Forelle, zugleich ein Beitrag zur Phylogenese dieser Hartgebilde. Von AUREL V. SziLY. (Aus dem anatomischen Institut der Universität Freiburg i. B.) Mit 8 Abbildungen. In einer unlängst erschienenen Arbeit (12j berichtete ich über eigentümliche Differenzierungen der Epidermisanlage bei Forellen- Embryonen, — Differenzierungen, die ich im Sinne einer direkten Be- teiligung der Epidermis an der Bildung der Knochensubstanz der Flossenstrahlen deuten zu müssen glaubte. Unausgesetzt fortgeführte Untersuchungen haben mich nun aber belehrt, daß diese Deutung der Befunde nicht richtig war und eine Abänderung erfahren muß. Um das Ergebnis gleich vorwegzunehmen, so bin ich jetzt zu der Ansicht gekommen, daß jene Differenzierungen der Epidermis nichts mit der Auswanderung von Skleroblasten zu tun haben, dagegen wahrscheinlich als Erscheinungen aufzufassen sind, in denen sich eine alte verwandt- schaftliche Beziehung zwischen den Flossenstrahlen und den Plakoid- organen der Selachier ausspricht. Zweck der vorliegenden Mitteilung ist es, dies genauer auseinanderzusetzen und die Umstände besonders zu beleuchten, welche meine irrtümliche erste Aufi'assung veranlaßten. 348 Ueber die soeben berührte morphologische Frage seien zunächst einige kurze orientierende Vorbemerkungen gestattet. Der Gedanke, daß die knöchernen Gebilde, die bei Knochenganoiden und Teleostiern an Stelle der „Hornfäden" der Selachier und Knorpelganoiden treten, von den Plakoidorganen der Selachier abzuleiten seien, ist zuerst von Gegenbaur ausgesprochen worden (3, p. 267). Begünstigt wird diese Annahme nach Bukckhardt (2, p. 368) durch die Entdeckung der vielfachen Uebergänge, die zwischen den Fulcren, jenen schuppen- ähnlichen Gebilden der Ganoidenflosse (die jedoch auch an der Basis der Knochenfischflosse auftreten), und den knöchernen Flossenstrahlen vorhanden sind (Fritsch und Traquair). Der Befund, daß die Hart- substanz der Flossenstrahlen bei ihrem ersten Auftreten unmittelbar unter dem Ektoderm liegt, daß es sich also um eine Integuraental- verknöcherung par excellence handelt, steht dieser Anschauung durch- aus begünstigend zur Seite. Indes sind die durch die Ontogenese gelieferten Beweise damit noch keineswegs erschöpft. Dieselbe bietet uns vielmehr noch manche, bisher nicht beachtete Anhaltspunkte, die für die Frage der Abstammung dieser Gebilde von entscheidender Wichtigkeit sind. Bei der nun folgenden Schilderung gehe ich von den einzelnen abgebildeten Schnitten aus. Die ersten Vorgänge, die mit der Entstehung der Flossenstrahlen zusammenhängen, werden bei etwa 40 Tage alten Forellen- Embryonen beobachtet. In diesem Stadium wird der freie Flossensaum durch eine gleichmäßig gewölbte Linie begrenzt. Die axialen Gebilde der Em- bryonalanlage, denen die Chorda zu Grunde liegt, sind im Gebiet der Schwanzflosse nach oben gebogen, wodurch schon in diesem jungen Stadium der heterocerke Charakter zum Ausdruck gelangt. Das kaudale Ende der Chorda erreicht fast den freien Flossensaum und teilt auf diese Weise die Anlage der Schwanzflosse in zwei ungleich große Ab- schnitte. Die mit der Bildung der ersten Flossenstrahlen zusammen- hängenden Vorgänge spielen sich in der breiten unteren Hälfte der Schwanzanlage ab. Da die zuerst gebildeten Knochenstrahlen auf die nach oben ge- bogene Skelettachse beiläufig senkrecht orientiert sind, so ergibt sich, wenn man Querschnitte der Flossenstrahlen erhalten will, auf diesem jungen Stadium die Notwendigkeit einer Schnittrichtung, welche von der Längsachse um etwa 45° abweicht (s. Fig. 1). An solchen günstig orientierten Querschnitten besteht die Epi- dermis aus 2 — 3 Lagen von großen, gestreckten Zellen, mit eben- 349 solchen Kernen, ohne ausgesprochene Deckschicht. Alsbald tritt aber in der basalen Zelllage eine Veränderung auf, indem die Zellen mehr kubischen Charakter annehmen, intensiv färbbar werden, wobei sich ihre Kerne in der Längsachse der Zellen aufrichten (Fig. 2). Die eben genannte Veränderung beschränkt sich zunächst auf ein unregelmäßig begrenztes Feld von annähernd Halbkreisform an der Basis der Flossenanlage. Unmittelbar unter der ditferent gewordenen basalen Zelllage befinden sich die feinen Querschnitte der Hornfäden. Darauf folgt das dicht gedrängte Mesoderm der Flosse, welches sich gegen die Mitte der ganzen Anlage in mehr lockere, sternförmige Zellen auflöst. Bei Embryonen, die nur um weniges älter sind als der soeben beschriebene, macht sich insofern eine Veränderung bemerkbar, als b Fig. 1. üebersichtsbild der Schwanzflosse eines 50 Tage alten Forellen-Embryo, in Zedernholzöl aufgehellt. — Ansicht von links. Der Strich (a — h) bedeutet die Richtung, in welcher die folgenden Querschnitte angelegt sind. die mächtige basale Zelllage, die vorher einheitlich war, nunmehr um- schriebene verdickte Stellen aufweist, zwischen denen einige niedrigere Zellen gelegen sind (Fig. 3). Es handelt sich um ein Stadium, in welchem die ersten Schleimzellen in der Epidermis auftreten. — Man zählt in den mittleren Gebieten des Querschnittes 4 Zelllagen über- einander. Im Gebiet der verdickten Partien sind die Zellen durch besondere Höhe ausgezeichnet. Ihre Kerne sind etwas von der basalen Ober- fläche abgerückt, an der das Protoplasma eine homogene Verdichtung zeigt, die die ganze Lage membranartig nach innen begrenzt. Auch 350 die äußere Konturlinie dieser Zelllage ist scharf, dunkel gefärbt und von der übrigen Epidermis durch einen feinen Spaltraum geschieden. Die basale Zellschicht weist in diesem Stadium drei streifenförmig verdickte Stellen von dem oben geschilderten Verhalten auf, denen an Co D S g-B CO "2 5'' B ■ O ";■ CS (5 S N 3 ^ ^ D4 o ?" ' .^1 ii^. I •vi;; ■^ ^ t 91 2 i o • a |^ tag- S. er cfQ a, ? > a> CO " s. Cr* a oS CT ui 3 3 (t> CT 3 "^ . -^ NÄ ''- (^ ^s> r> O^ €> S2 D Sa S er ? ?2 'J^ o a, (t> p " O- ts :^ 13 ! ^ ^ ;y. I Is ^ 2 cn; WS:; ^>^ Hl S" 1-3 2 = ^ ■ » 2 ~ Co 2 d: 53 B 2. o ^ 3 S ET :fö) ^e»^ : ^ den peripherischen Gebieten den rinnenförmigen Vertiefungen der Epidermis unmittelbar an. Eine ausgesprochene Grenze zwischen ihr und der Basalmembran der Epidermis ist zumeist nicht wahrzunehmen, 353 • vielmehr macht sie lediglich den Eindruck einer einfachen lokalen Ver- dickung dieser markanten Grenzlinie. Besonders ausgeprägt ist dieses Verhalten in den peripherischen Gebieten, wo die Verhältnisse mit geringer Abweichung noch ähnlich liegen wie im vorigen Stadium. Verfolgen wir die Coriumpapillen von der Peripherie des Schnittes gegen die mittleren Gebiete zu, so sehen wir sie an ersterer Stelle als kompakte Zellraasse der Innenfläche der Epidermis eng anliegend, nur durch eine Verdickung der Basalmembran, der ersten Anlage der Hart- substanz, von ihr getrennt. Eine Zusammensetzung der letzteren aus einzelnen Körnchen (Harrison) konnte ich in der Regel nicht be- obachten. Schiebt man den Schnitt weiter nach der Mitte zu, so hat man allerdings den Eindruck, als ob stellenweise über der Anlage der Flossenstrahlen bei gewisser Einstellung noch eine besondere Basal- membran vorhanden wäre. Hier sind die Zellen der Coriumpapille niedriger und bilden eine Lage epithelartig angeordneter Zellen, welche zumeist durch einen ganz feinen Spaltraum von der Hartsubstanz ge- schieden sind. Die Hornstrahlen, die stark verdickt sind, haben sich in gewisser Entfernung von der Epidermis wieder in einer annähernd geraden Linie zusammengefunden. Betrachten wir endlich jenes Stadium, in welchem die Knochen- strahlen von der Epidermis abzurücken beginnen (Fig. 6). Wir sehen in unserem Schnitt keinerlei Andeutung einer differenten basalen Zelllage mehr, selbst in jenen peripherischen Abschnitten nicht, wo die Bildung der Hartsubstanz eben erst beginnt. Die älteren Knochenstrahlen stellen leicht gewölbte Rinnen dar, deren Konvexität gegen die Epidermis gerichtet ist. Ihre Ränder zeigen im Querschnitt nicht selten eine Spaltung in zwei Leistchen, die in die Lücken der angrenzenden Mesodermzellen hineinpassen. Ueberaus bemerkenswert ist das Verhalten der basalen Begrenzung der Epidermis. Dieselbe besteht zwischen den einzelnen Spangen aus einer intensiv gefärbten welligen Membran. Am Rande der Flossen- strahlen kann man nun deutlich sehen, wie sich diese Membran von ihrer Unterlage, der Epidermis , loslöst und mit dem Rande des . Knochens verschmolzen ist. Man bekommt den Eindruck, als wären die Strahlen sozusagen an dieser Basalmembran aufgehängt. Den einzelnen Knochenspangen entsprechen dellenförmige Vertiefungen der Epidermis, die scharf konturiert erscheint, doch fehlt ihr in diesem Gebiete eine jegUche Basalmembran, als besondere Bildung. Da nun auf dem früheren Stadium eine zusammenhängende Basalmembran Anat. Anz. Aufsätze. XXAI. 23 g > . ' f g 3 ..^^ €» • p a? • , 9 go n . s . * . cr ^ ♦ '^* n ?r' • S 2 te '^ A o , v ^5 • ^ • "* "" "^ « 354 vorhanden war, auch in den Bezirken, die jetzt von den Flossen- strahlen eingenommen werden, so ist die naheliegende Vermutung die, es möchte sich die Basalmembran jetzt als dünner üeberzug auf den ^ Flossenstrahlen befinden. Dies sicher W^i^A nachzuweisen, ist mir nicht gelungen, doch finde ich immerhin die oberfläch- lichste-dünne Zone der Flossenstrahlen, , , , die an beiden Seiten mit der Basalmem- bran der Nachbarschaft zusammenhängt, etwas tiefer färbbar als die übrige Hart- substanz. t^ c. '" 1% An etwas älteren Stadien werden die i §, ^'^ geschilderten Auf hängebänder der Flossen- -' strahlen durch vordrängende lockere /5:^'' Zellen durchsiebt, später ganz durch- trennt, so daß die Spangen nunmehr frei im Bindegewebe der Flosse liegen. Die Bindegewebszellen überziehen alsbald auch die äußere Oberfläche des Knochens, ,^ wodurch letzterer allseitig von Sklero- % ^^^Q blasten umhüllt wird (12, Taf. 17, Fig. 7 ^■(5^^' '5%"^ bis 8). Die Vertiefungen in der Epidermis iii^^p^ gleichen sich in der weiteren Entwicke- •o|f/?^'V. lung allmählich aus und werden durch ^•- eine sich neu bildende Grenzhaut über- ^ zogen, c* . Das weitere Schicksal dieser Knochen- ^l' V fitW'^ ' Spangen hat in der Arbeit von R. G. * Cd ^. ^i ^ Harrison eine zutreff"ende Schilderung 15 V S'r-- ' erfahren. ^ B ^ ^'«l^ _%.•§*( ■Ä?!®. ^ "^ schon hier die Frage nach der B e d e u - ^®A®IlÄV4' tung der bisher dargestellten m ^f^. 3 "^ 0 '^ßlp^:^ Ich halte es für zweckentsprechend, ^c^ ©^l"*®! Befunde zu erörtern. I @ 1 ^^^|f '^^"' sahen, daß der Anlage der Flos- 3 ^^ jj^' senstrahlen eine eigentümliche Diflferen- ^ zierung innerhalb der Epidermis voraus- geht: die Ausbildung der untersten Zelllage derselben zu einer durch besondere Höhe ausgezeichneten basalen Schicht. Von dieser Schicht nahm ich früher an, daß sie sich von der übrigen Epidermis allmählich 355 » loslöse und dann außen von sich die knöchernen Flossenstrahlen ent- stehen lasse. Zu dieser Auffassung kam ich durch folgende Erwägungen, die sich an die Betrachtung von Querschnitten aus nebeneinander ge- stellten Entwickelungsstadien anschlössen. 1) Ich fand in den frühesten, der ersten Entwickelung der Hornstrahlen sich unmittelbar anschließen- den Stadien eine merkwürdige basale Zellschicht in der Epidermis auf- treten. Diese Zellschicht besitzt ihre eigenen Mitosen, deren Achse in der Lcängsrichtung der Zelllage gestellt ist, während die darüber be- findliche Epidermis ebenfalls zahlreiche Kernteilungsfiguren aufweist. Nirgends ergibt sich der geringste Anhaltspunkt dafür, daß die fragUche Zellschicht mit dem lebhaften Flächenwachstum der Flosse zusammen- hinge, etwa ihre Keimschicht darstellen würde. Vielmehr weist alles darauf hin, daß man es hier mit einer Zellschicht zu tun habe, der eine besondere Bedeutung zukommt. In dieser Ansicht wird man durch Horizontalschnitte, die mit Chromotrop 6 3 (Heidenhain) gefärbt sind, bestärkt, indem sich an solchen Schnitten die mächtige Zelllage oft durch einen ganz schmalen Spaltraura gegen die darunter- liegende Epidermis abgrenzt, wobei sich ihre Zellen an den beiden Polen intensiv färben. — 2) In den darauf folgenden Entwickelungs- stadien, zur Zeit, wenn die erste Hartsubstanz des Flossenstrahles auftritt, ist jene vorher so mächtig entwickelte basale Zelllage gänzlich verschwunden, die Epidermis selbst aber im Verhältnis zu den früheren Stadien eher noch etwas abgeflacht. — 3) Dagegen findet sich um diese Zeit innen von der knöchernen Flossenstrahl- Anlage eine Lage von epithelartigen Zellen, die eng aneinander gereiht sind und erst in der Folge ihren epithelähnlichen Charakter immer mehr einbüßen. Diese kardinalen Tatsachen glaubte ich in dem Sinne deuten zu müssen, daß die sub 3 erwähnte epithelähnliche Schicht, die wohl zweifellos die Knochensubstanz des Flossenstrahles produziert, nichts anderes sei als die losgelöste basale Schicht der Epidermis. Das Ver- schwinden dieser basalen Schicht zur Zeit der Knochenbildung, sowie die Lagebeziehung jener sub 3 erwähnten epithelähnlichen Osteoblasten- schicht zu den Hornstrahlen, die ich in meiner ersten Arbeit (12) näher ausführte, mußte diese Annahme als genügend begründet erscheinen lassen. Und doch war sie ein Irrtum, und nach dem oben Auseinander- gesetzten kann ich sie nicht mehr aufrecht erhalten. Meine neuen, namentlich in Bezug auf die Schnittrichtung günstigeren Präparate haben mir gezeigt, daß vor dem Auftreten der Flossenstrahlen Me- sodermzellen sich zwischen die Hornfäden und die Epidermis eindrängen und eine flache Coriumpapille bilden, die von jener basalen Lage der 356 Epidermis bedeckt wird. Es hat sich ferner, ebenfalls bevor die Flossenstrahlen als solche deutlich unterscheidbar sind, eine Basal- membran nachweisen lassen, die die innere Abgrenzung jener basalen Zellschicht bildet. Und da später die Flossenstrahlen in ihrer ersten Form mit dieser Basalmembran zusammenhängen, ja fast nur als lokale Verdickungen derselben erscheinen, so ergeben sich die Schlüsse: 1) daß die hohe basale Lage der Epidermis nicht abgelöst wird, sondern im Verband mit der übrigen Epidermis bleibt, aber bei der Bildung der Flossenstrahlen sich wieder abflacht, so daß sie dann als besondere Schicht nicht mehr auffällt; 2) daß die Flossenstrahlen nicht außen, sondern innen von ihr entstehen, und 3) daß die Flossenstrahlen in der Hauptsache Bildungen der Zellen der Coriumpapille sind, jener epithelähnlich angeordneten Zelllage, die ich früher fälschlich für die abgelöste basale Epidermisschicht gehalten habe. Daran lassen sich nun zunächst, wie ich glaube, einige nicht un- interessante Erörterungen anschließen. Wer die Schilderung kennt, die 0. Hertwig von der Eutwickelung der Plakoidorgane der Selachier gegeben hat, dem muß die Aehnlichkeit dieser Vorgänge mit denen bei der Entwickelung der Flossen strahlen der Forelle auffallen. Hier wie dort eine Differenzierung der untersten Lage der Epidermis zu einer durch besondere Höhe der Zellen ausgezeichneten Schicht, da- runter die Bildung einer aus dicht gedrängten Mesodermzellen be- stehenden Coriumpapille, und endlich das Auftreten der Hartsubstanz an der Grenze beider. Und mit dieser Betrachtung fällt nun auch ein Licht auf die mutmaßliche Bedeutung der basalen Epidermislage, die bei der Flossenstrahl-Entwickelung sich bemerkbar macht: sie er- scheint als eine Wiederholung der Schmelzmembran, die bei der Bildung der Plakoidorgane eine so wichtige Rolle spielt. Die nächstliegende Frage ist dann natürlich die, ob ihr eine ähn- liche Rolle auch noch bei der Bildung der Knochenstrahlen zufällt, oder ob sie hier nur als ein rudimentäres Organ aufzufassen ist. Eine präzise Antwort darauf zu geben, ist mir leider unmöglich, und ich muß bekennen, daß hier noch eine Lücke in meinen Beobachtungen besteht. Vor allen Dingen bin ich nicht im stände, das Verhalten der Basalmembran zu den Anlagen der Flossenstrahlen genau anzugeben. Da, wie geschildert wurde, auf jüngeren Stadien eine zusammen- hängende Basalmembran als innere Begrenzung der basalen Epidermis- schicht schon vorhanden ist, bevor die einzelnen Flossenstrahl-Anlagen als solche erkennbar sind; und da die letzteren, nachdem sie aufge- treten, sind, an ihren Rändern in die Basalmembran der Nachbarschaft übergehen, so ist ja eigentlich eine andere Deutung gar nicht denkbar, 357 als daß eine jede Flossenstrahlanlage wenigstens zum Teil, nämlich wenigstens in ihrer oberflächlichsten Schicht auf die Basalmembran zurückzuführen sei ; und damit wäre schon eine, wenn auch bescheidene ektodermale Komponente der ersten Flossenstrahl- Anlage gegeben. \Yie geschildert, ließ in Stad. 5 und 6 die oberste Schicht der Flossen- strahlanlagen eine etwas tiefere Färbbarkeit erkennen, — diese Schicht ist man somit wohlberechtigt auf die Basalmembran zurückzuführen. Wie sie sich weiter verhält, ob sie wieder zu Grunde geht oder er- halten bleibt, vermag ich nicht zu sagen. Man könnte aber auch daran denken, daß auch bei dem Auftreten der Flossenstrahlen selbst die basale Schicht der Epidermis noch irgendwie beteiligt sei. Allerdings ist dies bei näherer Ueberlegung nicht gerade wahrscheinlich. Denn wie aus der Schilderung der Stadien hervorgeht, ist es die ober- flächlichste Schicht der Flossenanlage, in die die Basalmembran übergeht; die Hauptmasse der Anlage liegt also tiefer, gegen die Coriurazellen hin und dürfte somit doch wohl auch diesen ihre Ent- stehung verdanken. (Wollte man auch diese Partien auf die Epidermis zurückführen, so müßte man ja annehmen, daß ihre Absonderung von der Basis der Epidermiszellen aus durch die schon vorhandene Basalmembran hindurch stattgefunden habe!) Wie gesagt, hier muß ich eine Lücke meiner Beobachtungen zu- geben. Groß dürfte ein etwaiger epidermaler Anteil der ersten Flossen- strahl-Anlagen jedenfalls wohl nicht sein. Daß aber die Epidermis doch auch nicht ganz passiv bei der Bildung derselben ist, dafür scheinen mir folgende Momente zu sprechen. Zunächst schon die bloße Tatsache, daß die Differenzierung dieser basalen Epidermisschicht der Vorgang ist, der die Bildung der Knochenstrahlen überhaupt ein- leitet, und daß sich erst als zweite Phase die Vordrängung meso- dermaler Elemente zwischen Epidermis und Hornfäden anschließt. Zweitens der Umstand, daß schon in dem Stadium, wo die Horn- fäden der kräftig entwickelten basalen Zellschicht, die sich gerade zu segmentieren beginnt, noch unmittelbar anliegen, also vor dem Auf- treten der Coriumpapillen (Fig. 2), diese Zellschicht Veränderungen zeigt, die in gewisser Beziehung an die Vorgänge erinnern, die 0. Hertwig bei der Bildung der Plakoidschuppe beschrieben hat. Die Kerne der Cylinderzellen rücken ein wenig von der inneren Oberfläche der Epidermis ab, und das Protoplasma der basalen Zellpole zeigt eine erhöhte Färbbarkeit, so daß der Eindruck einer beginnenden Zellab- sonderung erweckt wird. Drittens der Umstand, daß die Hart- substanz der Flossenstrahlen gerade an den Stellen in die Erscheinung tritt, wo die basale Zellschicht ihre mächtigen Verdickungen zeigt, 358 und daß Hand in Hand mit der Entstehung der Hartsubstanz die ba- salen Zellen niedriger werden, wobei die jugendlichen Knochenspangen sich an die durch Rückbildung der Zellstreifen gesetzten Rillen voll- ständig anschmiegen (Fig. 3 und 4). (Erst später erfolgt ihre all- mähliche Abdrängung von der Epidermis und Verlagerung in die Tiefe, Fig. 5.) Alle diese Momente sprechen dafür, daß die Epidermis bei der Bildung der Flossenstrahlen, wenigstens bei der ersten Anlage der- selben, irgendwie beteiligt ist. Weitere Untersuchungen werden zu ermitteln haben, wie groß und welcher Art dieser etwaige Anteil ist, ob er nur vergänglicher Natur ist oder in den ausgebildeten Zustand des Flossenstrahles übernommen wird. Nicht unwichtig ist ein Vergleich der Vorgänge bei der Bildung der Flossenstrahleu mit denen bei der Bildung der Cykloidschuppen. Zwischen beiden bestehen gewisse Uebereinstimmungen , doch auch Verschiedenheiten. Zunächst ist zu betonen, daß die Entwickelung der Flossenstrahlen bei bedeutend jüngeren Exemplaren einsetzt als die Schuppenentwickelung. — Forellen -Embryonen haben schon fast eine Länge von 3 cm erreicht, wenn sich ihre Schuppen erst anzulegen beginnen (Klaatsch, 9, p. 158). Es tritt zuerst an gewissen Stellen eine Ansammlung großkerniger Coriumzellen auf, die eine leicht nach der Epidermis zu vorgewölbte Papille bilden. Allmählich gruppieren sich die Zellen der Papille zu einer ovalen Scheibe, die sich schon jetzt an ihrem Hinterende, d. h. an dem nach dem Schwanz des Fischchens zu gelegenen Ende, gegen das Epithel zu erheben beginnt, wodurch der erste Schritt zur späteren Schrägstellung, der dachziegel- artigen Deckung getan ist. Sobald das kaudale Ende des Zellhügels mit der Epidermis in Berührung tritt, beginnt die darüber liegende basale Zelllage Veränderungen einzugehen, die in vieler Beziehung an die Vorgänge bei der Bildung der Plakoidschuppen erinnern. Sie nehmen Cylinderform an und unterscheiden sich auf diese Weise von den zwischen je zwei Papillen gelagerten Epithelzellen (Hofer, 8, p. 111). Es handelt sich jedoch nur um Anklänge an die Bildung einer Schmelz- membran, indem sich diese Zelllage niemals in gleicher Weise exzessiv entwickelt wie bei den Selachiern, so daß sie von den meisten Unter- suchern sogar gänzlich übersehen wurde. Auch scheidet diese rudi- mentäre Anlage keinen Schmelz aus, sondern unterliegt im weiteren Verlauf einer regressiven Metamorphose. Aus der oben gegebenen Schilderung geht hervor, daß bei der Bildung der Flossenstrahlen die basale Zellschicht der Epidermis sich in viel ausgesprochenerer Weise zu einer durch die hohe Cylinderform ihrer Elemente ausgezeichneten 359 Lage difiereoziert ; so daß, wenn schon bei der Entwickelung der Cykloidschuppen von einer „Schmelzmembran" gesprochen wird, dies bei der Entwickelung der Flossen strahlen in noch viel höherem Grade berechtigt erscheint. Eine gewisse Besonderheit der mächtigen Schmelzmembran in der Schwanzflosse erblicke ich in dem Umstände, daß sie zuerst als ein- heitliche Anlage auftritt, die sich alsbald in segmentale Streifen an- ordnet und auf diese Weise die spätere Stelle der Skleroblasten- ansammlung schon im voraus kennzeichnet. Als Ergänzung dieser Mitteilung soll noch ein Punkt besonders behandelt werden : die Beziehungen der Flossenstrahlen zu den Hornfäden. Bekannthch stellen die sogenannten „Hornfäden" bei Dipnoern und Elasmobranchiern den einzigen Stützapparat der freien Flosse dar, der bei Knochenganoiden und Teleostiern durch die knöchernen Flossenstrahlen hergestellt wird. Die Entdeckung von Vogt u. a., daß „Hornfäden" auch in den Flossen und den unpaaren Flosseu- säumen der Knochenfisch-Embryonen vorkommen, also au Stellen, an denen später die knöchernen Strahlen vorgefunden werden, mußte den Gedanken an eine Beziehung beider Gebilde zueinander erwecken, und einige Autoren waren in der Tat geneigt, die Knochenstrahlen aus einer Verschmelzung der Hornfäden entstehen zu lassen (Lotz, Kydek). Von den Autoreu, die sich neuerdings mit dieser Frage beschäftigt haben, vertritt Harrison (4, p. 251) die Meinung, daß die Hornfäden in allen Flossen sämtlicher von ihm untersuchten Teleostier zeitlebens erhalten bleiben, und daß sowohl Hornfäden als Strahlen zwar einer ähnlichen Zelltätigkeit ihren Ursprung verdanken, eine Vereinigung beider jedoch bloß von Zufälligkeiten abhängig sei. Außerdem sollen sich nach Harrison alle diese Fälle von Vereinigung der Fäden und Strahlen nur auf die Basis der Flosse beschränken. Ich selbst finde folgendes. Bezeichnen wir als Basis der Flosse jene leicht S-förmig gekrümmte Grenzlinie der axialen Teile der Embryonalanlage, die von apikal und unten nach kaudal und oben verläuft, so fällt die Basis der Flosse mit der Basis des halbkreisförmigen F^eldes zusammen, in welchem die Epidermis die ersten Veränderungen im Anschluß an die Bildung der Knochenstrahlen aufweist (Fig. 1). In diesem Gebiete der Flossen- anlage habe ich niemals eine Einschmelzung von Hornstrahlen be- obachtet. Die Bildung der Flossenstrahlen scheint demnach in der ganzen Ausdehnung der mächtigen „Schmelzmembran" unabhängig von den Hornstrahlen vor sich zu gehen. 360 Untersucht man hingegen ältere Embryonen bei derselben Schnitt- richtung, so sieht man in den mittleren Gebieten die ganz homogenen Anlagen jener Knochenstrahlen, die im Anschluß an die auffallende basale Zellschicht entstanden sind ; in der Peripherie hingegen, sowohl in der Nähe des Schwanzendes der Chorda, des späteren Urostyls, als auch im Gebiete des ventralen Flossensaumes, eine deutliche Ein- schmelzung der hier ganz düunen Hornfädchen. Es handelt sich um die peripherischen Strahlen, über deren Anlagen die basale Schicht der Epidermis nur eine geringere Entwickelung aufweist. In Fig. 7 sehen wir den Querschnitt eines Flossenstrahles in der Nähe des Schwanzendes der Chorda. Der Strahl hängt an einem m '^■^' ..SA/ ^:^ -Jfes Fig. 7. Querschnitt durch eiuen Flossenstrahl in den peripherischen Gebieten der Flossenanlage. Aufnahme der Hornfäden in die Anlage der Hartsubstanz. — Forellenembryo, 55. Tag nach der Befruchtung. Ep Epidermis. Bm Basalmembran. IT Hornfäden. Fstr Flossenstrahl. Ski Skleroblasten. Mes Mesenchymzellen. Ende mit der Basalmembran noch unmittelbar zusammen, während er an der anderen Seite durch vordrängende Coriumzelleu bereits von ihr losgelöst ist. Die Hornstrahlen sind unregelmäßig zerstreut im Binde- gewebe der Flosse unterhalb der Epidermis. Besondere Beachtung verdienen die Querschnitte feiner Fädchen, die seitlich und außen dem Flossenstrahl aufsitzen, zur Einverleibung sozusagen schon im voraus gerichtet. Ein etwas älteres Stadium aus derselben Gegend (Fig. 8) zeigt die ganze äußere Oberfläche des Strahles mit Querschnitten von Horn- 361 faden besetzt, zwischen die sich die homogene Anlage der Grundsub- stanz verbreitet. Der Strahl ist schon an beiden Enden von der Basalmembran losgelöst und von einer kompakten Skleroblastenschicht umgeben. Auch ich bin nicht in der Lage, abgesehen von dem oben Gesagten, eine bestimmte Gesetzmäßigkeit zwischen der Vereinigung der Horn- fäden und der Bildung der Knochenstrahlen zu proklamieren. Doch sei damit keineswegs gesagt, daß ihre Beziehungen nur rein äußer- liche, dem Spiel des Zufalls unterworfene sind, wie Harrison meint. Ich vermute vielmehr, daß bei besonders darauf gerichteter Unter- suchung, beim Vergleich ganz identischer Stellen naheliegender Ent- i ■ -«? @ mx}^--^. Fig. 8. Qiierscliuitt durch einen Flossenstrahl in der Nähe des kaudalen Endes der Chorda. Aufnahme der Hornfäden in die Anlage der Hartsubstanz. — 55. Tag nach der Befrachtung. Ep Epidermis. Bm Basalmembran. H Hornfäden. Fstr Flossen- strahl, an der äußeren Oberfläche mit Homfädchen besetzt. Sld Skleroblasten. Mes Mesenchymzellen. Wickelungsstufen diese Frage zu lösen sein wird, und daß wir dadurch einen tieferen Einblick in die Beziehungen dieser beiden zweifellos nahestehenden Gebilde gewinnen werden. Wie aus dieser kurzen Mitteilung hervorgeht, nehme ich jetzt bezüglich der Deutung der merkwürdigen Zelllage in der Epidermis einen von meiner ersten Auffassung (12) wesentlich abweichenden Staudpunkt ein. Ich glaube nicht mehr, daß die Bilder, die bei der Genese der Flossenstrahlen beobachtet werden, zu Gunsten einer ekto- dermalen Entstehung der Skleroblasten gedeutet werden können. Was 362 die übrigen Beobachtungen anlangt, die ich in meiner früheren Arbeit mitteilte, so bin ich einstweilen nicht in der Lage, eine andere Er- klärung zu geben. Die dort geschilderten Vorgänge finde ich immer wieder bestätigt und veroiag vorläufig keine andere Deutung für sie ausfindig zu machen als die, die ich ihnen zuerst gab. Ob eine solche andere Deutung sich wird finden lassen, muß die Zukunft lehren; ich meinerseits werde jedenfalls in vorurteilsloser Weise bemüht bleiben, das Meinige zu einer definitiven Lösung der Frage beizutragen. Zusammenfassung. 1) Die einleitenden Vorgänge zur Bildung der knöchernen Flossen- strahlen spielen sich in der Epidermis ab. Die basale Zellschicht wird in einem annähernd halbkreisförmigen Gebiet der (durch die Skelett- achse dargestellten) Flossenbasis different. Die Zellen, aus welchen diese Schicht besteht, werden höher und intensiv gefärbt, wobei sich ihre Kerne in der Längsachse der Zellen aufrichten. 2) Die different gewordene Zellschicht nimmt alsbald an Aus- dehnung zu und zeigt die ersten Spuren einer Segmentierung, indem leistenförmige, auf die Flossenbasis senkrechte, verdickte Stellen mit schmalen, niedrigeren Zellstreifen abwechseln. 3) Die nächste Phase bildet die Abdrängung der ursprünglich unmittelbar unter der Epidermis liegenden Hornfäden. Diese Ver- lagerung wird durch sich dazwischenschiebende Coriumzellen bewerk- stelHgt, die sich den Epidermisverdickungen entsprechend zu länglichen Gruppen zusammenschließen. 4) Die Hartsubstanz tritt zuerst an der Grenze zwischen der Basalschicht und der dieselbe unmittelbar berührenden Coriumpapille auf. Sie wird anfangs bloß durch lokale Verdickungen der zusammen- hängenden Basalmembran dargestellt, während die später erscheinende Hauptmasse wahrscheinlich der darunterliegenden Coriumpapille ihre Entstehung verdankt. Die Anteilnahme der Epidermis an der Bildung der Hartsubstanz ist nicht ohne weiteres zurückzuweisen, beschränkt sich jedoch anscheinend nur auf eine dünne Lage an der äußeren Ober- fläche des Flossenstrahls. 5) Die geschilderten Vorgänge zeigen eine weitgehende Ueberein- stimmung mit denen, die bei der Entwickelung der Plakoidorgane der Selachier beschrieben sind, und es liegt sehr nahe, in den Ver- dickungen der basalen Zellschicht die Anlagen von „Schmelzorganen" zu sehen. 6) Eine Vereinigung von Hornfäden mit den Flossenstrahlen fehlt 363 » bei jenen Knochenanlagen, die sich im Anschluß an die ursprünglich einheitliche ausgedehnte Partie der mächtigen „Schmelzmembran" ent- wickeln. — Bei den Strahlen, die sich später, unabhängig von der zuerst aufgetretenen, zusammenhängenden „Schmelzmembran", bilden, gehört die Einverleibung dünner Hornfädchen keineswegs zu den Seltenheiten, ich bin jedoch vorläufig noch nicht im stände, in diesem Verhalten irgend eine Gesetzmäßigkeit zu erkennen. 7) Für die Phylogenese der Hartsubstanzen ist der Umstand von Bedeutung, daß wir es hier mit einer Knochenanlage zu tun haben, die noch in ihrer Ontogenese deutliche Merkmale der Abstammung von den Plakoidorganen an sich trägt, allmählich in die Tiefe rückt und hier mit dem Achsenskelett in unmittelbare Verbindung gerät. Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Ernst Gaupp, sowie meinem Freund, Herrn Dr. Max Voit, Assistenten am anatomischen Institut, erlaube ich mir auch an dieser Stelle für ihre liebenswürdige Mithilfe bei dieser Arbeit ergebenst zu danken. Fulpmes bei Innsbruck, 31. August 1907. (Eingegangen am 14. September.) Literatur. 1) Baudelot, E., Recherches sur la structure et le developpement des ecailles des poissons osseux. Arch. Zool. exper., T. 2, 1873. 2) BuRCKHARDT, R., Die Verknöcherungen des Integuments und der Mundhöhle. Handbuch d. vergl. u. experim. Entwickelungslehre der Wirbeltiere, Bd. 2, Kap. 4, 1906. 3) GeCtEN'baür, C, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, mit Be- rücksichtigung der Wirbellosen, Leipzig 1898, p. 267. 4) HAEPasox, R. G., lieber die Entwickelung der nicht knorpelig vor- gebildeten Skelettteile in den Flossen der Teleostier. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 42, 1893. 5) — ^ Ectodermal or mesodermal origin of the bones of Teleosts, Anat. Anz., Bd. 10, 1895. 6) Hertwig, 0., Ueber den Bau und die Entwickelung der Plakoid- schuppen und der Zähne der Selachier. Jen. Zeitschr. f Naturwiss., Bd. 8, 1874. 7) _, Ueber das Hautskelett der Fische. Morphol. Jahrb., Bd. 2, 1876; Bd. 5, 1879. 8) HoFER, B., Ueber Bau und Entwickelung der Cycloid- und Ctenoid- schuppen. Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morphol. u. Physiol. München, 1899. 9) Klaatsch, H., Zur Morphologie der Fischschuppen und zur Ge- schichte der Hartsubstanzgewebe. Morphol. Jahrb., Bd. 16, 1890. 364 10) LoTZ, Th., Ueber den Bau der Schwanzwirbelsäule der Salmoniden, Cyprinoiden, Percoiden und Catapbracten. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 11, 1862. 11) Ryder, J. A., On the Origin of Heterocercy and the Evolution of the Fins and Finrays of Fishes. Ann. Report U. S. Commissioner of Fish and Fisheries for 1884; 1886. 12) SziLT, A. v., Histiogenetische Untersuchungen. I. Teil. Anat. Hefte, Bd. 33, 1907, H. 2. Bticheranzeigen. Plasma und Zelle. Erste Abteilung, Allgemeine Anatomie der lebenden Masse. Bearbeitet von Prof, Dr. Martin Heidenhain in Tübingen. Erste Lieferung: Die Grundlagen der mikroskopischen Anatomie, die Kerne, die Centren und die Granulalehre. Mit 276 teilweise farbigen Abbildungen im Text. Jena, Verlag von G. Fischer, 1907, Gr.-8<', 506 pp, Preis für Abnehmer des Handbuchs 16 M., im Einzelverkauf 20 M. Das dem Andenken Theodok ScHWAiNNS anläßlich der 100-jährigen Wiederkehr seines Geburtstages (7, Dezember 1910) gewidmete Werk, dessen erste vortrefflich ausgestattete Lieferung jetzt vorliegt, bildet einen Teil des von Prof. Dr. Karl v. Bakdelkben herausgegebenen großen Handbuches der Anatomie des Menschen. Es hat lange ge- dauert, bis dieser die allgemeine Anatomie umfassende Abschnitt des Gesamtwerkes zu erscheinen begonnen hat; ich darf aber gleich den alten Spruch hinzusetzen: „Was lange währt, wird gut." Das zeigt schon die jetzt vorliegende erste Lieferung des auf eingehendste Darstellung der allgemeinen Anatomie, namentlich der Ge- webelehre, berechneten Werkes. Diese Lieferung behandelt in einem ersten Teile die vom Verfasser als Grundlage der „mikro- skopischen Anatomie" — Referent würde lieber sagen: als Grund- lage der „allgemeinen Gewebelehre" — bezeichneten Dinge. Sie gibt, außer einer Einleitung, eine Darstellung der historischen Ent- wickelung der Zellenlehre und des Protoplasmabegriffes bis zum Anfang der 60er Jahre des 19. Jahrhunderts, dann folgen die weitere Ausgestaltung dieser Lehre bis gegen Ende des vorigen Jahrhunderts, und endlich die neueren Anschauungen über die betreffenden Grundlagen. Hier werden besprochen : a) die Zellen und die Intercellularsubstanzen, und zwar deren Stoffwechsel und Ernährung, ihre Baustoffe, ihre Entstehung, Wachstum und Formenbildung, die Aktivität, Erregbarkeit und • funktionelle An- passung, ferner die Unterscheidung von Protoplasmen und Metaplasmen, unter welchen letzteren Verfasser im allgemeinen die Intercellularsub- stanzen versteht, b) die Zellen als morphologische Individuen; hier wird die Anschauung, als seien die zusammengesetzten tierischen Körper einem Zellenstaate zu vergleichen, kritisch besprochen. Es folgt dann c) ein Abschnitt über die Zellen als physiologische Indi- viduen, und endlich d) ein Kapitel „Prolegomena einer Struktur- 365 tbeorie der lebenden Masse", worin die Beziehungen zwischen Struktur und Wachstum und Struktur und Funktion abgehandelt werden. In einem zweiten Teile bespricht Verfasser die Zellenkerne und die dazu gehörigen Bildungen, wie Nukleolen, Paranukleolen und Xucleolini. Der dritte Teil handelt von den Centren, der vierte von der Granulalehre; der fünfte und letzte ist der feineren Struktur der lebenden Masse, d. h. ihrer Zusammensetzung aus kleinsten gleich- artigen Teilen: „Piasomen" (Wiesner), „Protomeren" (M. Heiden- HAix), gewidmet. Verfasser wird noch zwei weitere Lieferungen erscheinen lassen, von denen die zweite die kontraktile und nervöse Substanz, die Epit hellen und Epithel fasern und das amöboide (mobile) Plasma enthalten soll, die dritte und letzte Lieferung die Zelle und deren Teilungserscheinungen im besonderen darstellen wird. Wie man aus dieser Mitteilung des Stoffes und der Anordnung desselben ersieht, schlägt Heidenhain ganz neue Wege in der Dar- stellung der allgemeinen Anatomie ein. Für ihn ist die Zelle nicht mehr die letzte formale und physiologische Grundlage des Lebendigen, sondern er geht grundsätzlich davon aus, daß man als solche das, was er zusammenfassend als lebendige Masse bezeichnet, ansehen müsse. Hierunter versteht er nicht nur das Protoplasma und die Kernsubstanz, wie uns diese in der Zelle entgegentreten, sondern auch die Zellen- produkte oder besser Zellenumwandlungen, die er als Cuticularbildungen, Intercellularsubstanzen u. s. w. bezeichnet, und für die er den Namen „Metaplasmen' einführt. Man könne auch aus einem anderen Grunde nicht von den Zellen als letzten Grundlagen des Lebendigen allein aus- gehen, weil es noch unbewiesen sei, ob die kleinsten bekannten Lebe- wesen, wie etwa der 0,5 [.i messende Micrococcus prodigiosus, nach dem cellularen Prinzip gebaut seien. Daß die Intercellularsubstanzen leben- dige Massen seien, gehe daraus hervor, daß sie, wie neuerdings allgemein festgestellt ist, Stoffwechsel, Wachstum und formative Kraft zeigen. Ja, Heidenhain ist geneigt, ihnen sogar eine gewisse Aktivität und di- rekte Reizempfänglichkeit zuzuschreiben. Bezüglich der Bildung der Intercellularsubstanzen schließt sich Verfasser denjenigen an, welche sie im allgemeinen nicht als Ausscheidungsprodukte, sondern (wie Referent) als Umwandlungsprodukte des Protoplasmas ansehen; sie seien Produkte einer „Metathese" des Protoplasmas, wie Verfasser diesen Bildungsvor- gang bezeichnen möchte. Wie schon bemerkt, bekämpft M. Heidenhaix die Auffassung, als ob man schlechtweg die Metazoen mit einem Zellenstaate vergleichen könne, und versucht, diese Vorstellung in ihre richtigen Grenzen zu- rückzuführen. Das Leben sei nicht an die Zelle als morphologische Einheit geknüpft, sondern an die „lebendige Masse", die auch in kleinen abgesprengten Teilen (Beispiel : Stücke von Flimmerzellen) Leben zeige. Das Kapitel über die Kerne ist sehr eingehend durchgearbeitet. Die Rolle des Zellkerns zu dem umgebenden zugehörigen Plasma erblickt Verf. darin, daß der Kern alle Lebensäußerungen des zu seinem Be- 366 reiche gehörenden Plasmas veranlasse, welche der Formgebung und Er- haltung, der Regeneration, Reparation und dem Wachstum dienen. Besonders gut und klar findet Referent das schwierige Kapitel der Centren dargestellt. Hier sind die „echten Centren" von den übrigen Bildungen scharf zu scheiden. Verf. versteht unter echten Centren die nach ihm durch Eisenhämatoxylin so klar darstellbaren kleinsten punkt- förmigen Körperchen, die von Flemming als Zentralkörper chen, von BovERi später als Centriolen bezeichnet wurden. M. Heiden- hain nimmt beide Bezeichnungen als gleichbedeutend an. Diese Kör- perchen kommen entweder vereinzelt vor oder in kleinen Gruppen, letztere sind die „Mikrocentren" des Verfassers. Die kleinsten Centriolen stehen an der Grenze des heute mikroskopisch Sichtbaren, sie sind als lebende histologische Elementargebilde = Histomeren Verf. anzusehen. Eingehend wird das Verhalten der Centren bei der Spermiogenese be- sprochen, sowie die Frage der Centriolennatur der Basalkörperchen der Flimmerzellen (v. Lenhossek, Henneguy). Nach M. Heidenhain ist nicht alles Centriolenähnliche homolog; es kommen mindestens zweierlei Cilien vor, solche, welche von Centren abstammen und mit diesen zu- sammenhängen, und solche, welche mit Centren nichts zu tun haben; zu diesen letzteren gehören die Geißeln der Infusorien. Ob die Flimmer- haare von Centren abstammen, läßt sich nach M. Heidenhain zur Zeit noch nicht sicher entscheiden. Mit der Darstellung der Granulalehre verbindet Verf. eine eingehende kritische Besprechung der ALTMANNSchen Lehren und der Vorgänge der Sekretion. Die Drüsengranula stammen (Heidenhain stimmt hier Altmann bei) aus der lebendigen protoplasmatischen Zellen- masse. Ferner werden bei den Granula abgehandelt die Pigment- körner und die BENDAsche Mitochondria, die als ein wichtiger Bestandteil sicherlich der Geschlechtszellen anerkannt wird. Auch die Fettbildung findet in diesem Kapitel ihre Erledigung. Eine sehr wertvolle Darstellung der Vital färbung, worin die Verdienste Ehrlichs zu gerechter Würdigung gelangen und die Theorie der Erzeugung dieser Färbung klargelegt wird, beendet dies Kapitel. Den Beschluß bildet eine Besprechung der Protomerentheorie der lebendigen Substanz. Protomeren sind nach Hdh. lebendige Mole- kularkomplexe, die aber erheblich größer zu denken sind, als die Mole- küle der Physik und Chemie. Sie bedeuten dasselbe wie Pfeffers „Tagmen" und Wiesners „Piasomen". Es muß hinsichtlich der näheren Ausführung auf das Original hingewiesen werden ; nur möchte ich zum Schluß der Inhaltsangaben folgendes, worin der Standpunkt des Verfassers gut zum Ausdruck kommt, noch wörtlich anführen (s. p. 100/101): „Der tierische Körper ist in eine Reihe von Struktursystemen niederer und höherer Ordnung auflösbar, welche effektiv oder dem Ur- sprünge nach das Vermögen der Vermehrung durch Teilung besitzen, beziehungsweise durch Teilung aus ihresgleichen entstanden sind. Diese eigentümliche Gliederung ist zweifellos eine Folge der Form des Wachs- tums, so daß mithin das entwickeluugsphysiologische Geschehen für sich allein schon eine besondere Strukturform des Lebendigen bedingt. Die gedachten Struktursysteme des Körpers entsprechen indessen nur zum 367 Teil (Zellen, Metameren) freilebenden Personen des Tierreiches. Die weitaus größere Zahl bietet in ihrem Verhalten nur allgemeine ent- wickelungsphysiologische Analogien zum Verhalten der freilebenden Geschöpfe, und die hauptsächlichste Analogie betrifft gerade die Form der Vermehrung (durch Teilung, Spaltung, Knospung). Alle Systeme dieser Art fassen wir als Biosysteme zusammen. Von diesen stellen sich die meisten bei unmittelbarer Betrachtung als zusammengesetzte Histosysteme dar, als eine Vergesellschaftung von Histomeren verschiedener Ordnung, welche unter sich keineswegs homolog sind. So sind die meisten Organe und in diesen wiederum die Zellen selbst zusammengesetzte Histosysteme, welche zunächst nur in ungleiche Komponenten auflösbar sind. Demgegenüber besteht nun eben der wesentliche Inhalt der zum Vortrag gebrachten theoretischen Vor- stellungen darin, daß jedes Biosystem samt den in ihnen eventuell ent- haltenen, scheinbar homogenen lebendigen Massen durch successive Zerlegung in die kleinsten lebendigen Einheiten oder Protomeren auflösbar sein muß, so daß wir auf diese Weise zu einer einfach ge- arteten Elementarstruktur kommen, welche der Theorie der lebendigen Masse zu Grunde zu legen ist. Somit ist für uns auf dem Felde der Biologie der Grundbegriff aller Dinge nicht der der Zelle, sondern der der lebendigen Masse, welche aus kleinsten spaltungsfähigen Lebenseinheiten (Protomereu) sich zusammensetzt, und die Tatsache der Ontogenie, daß alle Metazoen aus einer befruchteten Eizelle sich entwickeln, darf darüber nicht hinweg- täuschen, daß die Evolution des Lebendigen weder mit der Zelle be- gonnen hat, noch mit ihr aufhört, sondern wiederum im Körperinneren der höheren Geschöpfe über dieselbe hinausführt (Me tapl asm en). Eine provisorische Aufrechnung über die Teilsysteme (Biosysteme) des Tierkörpers, von niederen zu höheren Ordnungen aufsteigend, ergibt ungefähr folgende Anordnung : L Chromiolen, Centriolen, Chromatophoren ^). IL a) Chromosomen, Mikrocentren ; b) Myofibrillen, Neurofibrillen; c) leim- gebende und elastische Fibrillen. III. Kerne. IV. Zellen ; Muskelprimitiv- büudel; Nervenfasern, bezw. Neuronen. V. Muskeln, Sehnen, Nerven, Skelettteile, Drüsenorgane. VI. Metameren (eventuell Antimeren)." Referent steht nicht an, soweit aus der vorliegenden ersten Liefe- rung ein Urteil gewonnen werden kann, das Werk M. Heidenhains als ein „Standard- Work" zu bezeichnen, welches mit dem HEETWiGschen Werk über die Biologie der Zelle, mit Edm. B. Wilsons „Cell in development and inheritance", Peenants „Cytologie" und der letzten von V. KoELLiKER Und V. Ebner bearbeiteten Auflage der Koellikbk- schen Gewebelehre zu dem Besten gehört, was die Neuzeit auf diesem 1) Heidenhain versteht hier unter „Chromatophoren" die pflanz- lichen Chromoplasten aller Art, wie Chlorophyllkörner und anders ge- färbte Farbstoffbildner und Stärkebildner. Die ganze oben unter I zusammengefaßte Gruppe von Dingen stellt die von H. als „Grenz- körper" (Peratomeren) bezeichneten Bildungen dar, so benannt, weil sie an der Grenze des mikroskopisch sichtbaren stehen. S. p. 474/75 u. briefl. Mitteilung. 368 Gebiete hervorgebracht hat. Die ganze Konzeption der Darstellung ist durchaus original und zeigt den Forscher, der seine Aufgabe voll- kommen und meisterlich beherrscht. Die Darstellung ist überall fließend und klar, obwohl der Weg, den uns der Verfasser durch sein Gebiet führt, nicht der bisher übliche ist. Das Werk ist allerdings nicht für Anfänger geschrieben, fordert sicher auch manchmal zum Widerspruch heraus, es muß studiert und nicht bloß gelesen werden ; aber sein Studium bringt jedermann hohen Gewinn. Ein paar Errata mögen bemerkt werden: so ist der Name „Bischoff" zweimal, p. 14 und 15, nur mit einem f geschrieben, und es kehrt auch die falsche Zitierung von R. Virchows klassischem Ausspruch wieder, den Referent schon bei mehreren Gelegenheiten richtiggestellt hat : „Omnis cellula e cellula", während Virchow in seinem berühmten Auf- satze, Archiv für pathologische Anatomie, Bd. 8, 1855, p. 23 schreibt: „Omnis cellula a cellula" ^). Waldeyer. 1) Ich will übrigens nicht verschweigen, daß — worauf mich Dr. P. Bartels aufmerksam gemacht hat — R. Viechow selbst später in seinem x4rtikel : „Rassenbildung und Erblichkeit", Festschrift für Adolf Bastian, 1896, p. 39, den Satz in der Form: Omnis cellula e cellula wiedergegeben hat. H. Diels teilt mir auf Befragen mit, daß sprachlich beides, a wie e, zulässig sei und gebraucht worden sei, jedoch möge a den Sinn des Satzes schärfer wiedergeben. Bemerkung zu meiner Arbeit: Die Veränderung des Volumens und Oewichtes des Gewebes etc. (Diese Zeitschrift, Bd. 31, No. 9/10, p. 253.) Von W. Berg. Wie sich erst jetzt herausgestellt hat, geht durch die Tabellen 4 und 5 in oben genannter Arbeit (p. 261), in denen Veränderungen pro- centualiter berechnet sind, ein Rechenfehler, den ich in der ausführ- lichen Publikation berichtigen werde. Meine Folgerungen bleiben durch ihn im wesentlichen unberührt. Anatomisclie Gesellscliafl In die Gesellschaft sind eingetreten : Frau Cecile Vogt, Dr. med., Berlin W., Magdeburgerstr. 16, — Herr S. N. Bruce, 15, Queens- borough Terrace, Hyde Park, London W., — Dr. med. Robert Meyer, Berlin W., Kurfürstendamm 29. Personalia. München. Dr. Harry Marcus ist jetzt Assistent am Anatomischen Institut (bei Prof. Rückert). Adresse: Anatora. Institut. Abgeschlossen am 21. Oktober 1907. Frommannsche Buchdnickerei (Hermann PoUe) in Jena. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt -für die gesamte wisseüschaftüclie Anatomia Amtliclies Organ der anatomisclieii GeseUschaft Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben In Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger'* erscheint in Nummern von etwa 2 Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der eingesandten Beiträge za ermöglichen, werden die Nummern ausgegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht und event, erscheinen Doppelnummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 50 Druckbogen und der Preis desselben 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. XXXI. Band. -m 14. November 1907. ^ No. 15 und 16. Inhalt. Aufsätze. Adolf Wallenberg-, Beiträge zur Kenntnis des Gehirns der Teleostier und Selachier. Mit 4(3 Abbildungen, p. 369—399. — Friedr. Meves, lieber Mitochondrien bezw. Chondriokonten in den Zellen junger Em- bryonen, p. 399—407. — Alexander Meek, The Segments of the Vertebrate Brain and Head. With 5 Figures, p. 408—415. — Gustav Pritsch, Ergänzende Notiz zu der in No. 17/18, Bd. 30 des Anat. Anz. abgedruckten vorläufigen Mit- teilung über die Fovea centralis des Menschen, p. 415 — 416. Anatomische Oesellsciiaft, p. 416. Edinger, Tausch- und Kaufangebot, p." 416. Literatur, p. 65—80. Aufsätze. Nachdruck verboten. Beiträge zur Kenntnis des Grcliirns der Teleostier und Selachier. L. Edinger zur Einweihung des neuen Neurologischen Instituts gewidmet. Von Adolf Wallenberg in Danzig. Mit 46 Abbildungen. Die Untersuchungen, über deren Ergebnisse an dieser Stelle kurz berichtet werden soll, sind in den Jahren 1897 bis 1907 hauptsächlich an experimentell degeneriertem, weniger an normalem iMaterial aus- geführt worden. Während ich bis 1906 nur an Knochenfischen ge- arbeitet habe, konnte ich mich seit 1906 auch mit den Zentralorganen von 8elachiern beschäftigen. Anat. Anz. XXXI. Aulsätze 24 370 Material. Von Teleostiern habe ich hauptsächlich Cyprinus auratus (ca. 50 Tiere), daneben auch 3 Schleihe (Tinea vulgaris) degenerativ unter- sucht und die Resultate mit Weigert- Präparaten von Cyprinus, Trutta faris, Esox, Exocoetus und Lophius piscatorius verglichen. Von Selachiern konnte ich im Oktober 1906 in der k. k. Zoologischen Station zu Triest an ca. 20 Katzenhaien (Scyllium catulus) und 5 Exemplaren von Torpedo marraorata operieren. Ich sage auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank der k. k. österreichisch-unga- rischen Regierung und dem Kuratorium der Zoologischen Station für die gütige üeberlassung eines Arbeitsplatzes, dem Leiter der Station, Herrn Professor Dr. Com, für die freundliche Hilfe, die er mir durch seine Sorge für hinreichendes Material und durch liebenswürdige Assistenz bei den Operationen gewährt hat. Neben den Degenerations- serien habe ich noch das Gehirn eines normalen Carcharias nach Weigert untersuchen können, den mir Herr Kollege Hallauer von der deutsch-ostafrikanischen Küste mitgebracht hatte. Ihm schulde ich aufrichtigen Dank auch für ein Exemplar von Exocoetus. Methode. Da ich schon bei Säugern und Vögeln vielfach die Erfahrung machen mußte, daß ein Studium von normalen Markscheidenpräparaten bei der Verfolgung längerer Bahnen uns nicht nur im Stiche läßt, sondern geradezu folgenschwere Täuschungen veranlassen kann, da ferner auch die herrlichen Fibrillenmethoden von Cajal und Biel- SCHOWSKY mir nicht immer einwandfreie Bilder von dem Zusammen- hange der einzelnen Fasersysteme lieferten, habe ich mich vorzugs- weise der Degenerationsmethode bedient. Ich verletzte verschiedene eng begrenzte Teile des Vorder-, Mittel-, Hinter- und Nachhirns bis zum Cervicalmark hin, durchtrennte auch einige Hirnnerven in der Nähe der Zentralorgane und untersuchte die so lädierten Gehirne an lücken- losen Serien nach längerer oder kürzerer Zeit (Optimum 28—30 Tage) mit der MARCHi-Methode. Bei Teleostiern klappte ich anfangs vor der Hirnoperation den entsprechenden Schädelteil auf einer Seite nach oben und klemmte ihn nachher wieder ein, mit oder ohne Naht, später führte ich bei Teleostiern sowohl wie bei Selachiern an den betreffenden Stellen eine Nadel durch den intakten Schädel hindurch in ver- schiedener Richtung und in verschiedene Tiefen ein je nach der Lage des zu zerstörenden Teiles. Genaue Messungen über das Verhältnis des Schädels zum Gehirn waren natürlich vorausgegangen und dienten als Führer bei den Operationen. 371 Ich will an dieser Stelle gleich einschalten, daß auch die mir seit Jahren unentbehrlich gewordene Marchi- Methode mich in -vielen Fällen nicht zum Ziel geführt hat. Während die markhaltigen Fasern bei Knochenfischen und Haien in degeneriertem Zustande sich im allge- meinen mit der Chrom-Osmiumlösung gut schwärzten, blieben die mark- losen Systeme, von denen ich bei Cyprinus und Tinea namentlich den größten Teil der Vorderhirnfaserung und des visceralen Assoziations- systems erwähnen will, und die gesamte Faserung von Torpedo mar- morata unbeeinflußt. Ich konnte sie daher nur an normalen Präparaten untersuchen. Ein weiterer Mißstand bei der MARCHi-Untersuchung be- steht in der Schwärzung unverletzter Systeme, d. h. in der physio- logischen Degeneration einzelner Fasern innerhalb stark in Anspruch genommener Bündel. Das gilt in erster Reihe von dem Fasciculus longitudinalis dorsalis der Selachier, weniger von dem der Teleostier. Aber auch in anderen Systemen (Tractus strio-thalamicus, Tractus bulbo-tectahs u. a.) scheint bei Selachiern die Abnützung einzelner Fasern eine große Rolle zu spielen. Seltener führte eine Ver- wechselung cellulipetaler mit cellulifugalen Degenerationen zu Schwierig- keiten. Resultate. Wenn auch ein erheblicher Teil der im folgenden angeführten Ergebnisse mit denen anderer Autoren (ich nenne an dieser Stelle nur Matser, Haller, Johnston, Herrick, Edinger, Goldstein, Kappers) übereinstimmt, so befindet sich doch eine nicht minder große Zahl der Degenerationsresultate mehr oder weniger in Widerspruch mit früheren Schilderungen, und ich stehe aus den vorher angeführten Gründen nicht an, in zweifelhaften Fällen das Degenerationsbild für entscheidend zu halten. Die Mehrzahl meiner Befunde aber ist, soweit ich urteilen kann, neu, und ihre Beschreibung bedarf daher kaum einer Rechtfertigung, wenn ich auch betonen muß, daß überall noch große Lücken klaffen, deren Ausfüllung erst von neuen Untersuchungen an großem Degenerationsmaterial zu erhoä"en ist. Der besseren Ueber- sichtlichkeit wegen werde ich zunächst meine Ergebnisse über sensible Hirnnerven und ihre Endkerne (inkl. Kleinhirn als „acustico-lateralem" Endkern im Sinne von Gaskell und der amerikanischen Schule) schildern, eigenartige Befunde an Augenmuskelkernen der Selachier anschheßen, dann zur Beschreibung der sekundären sensiblen Bahnen bei Teleostiern und Selachiern übergehen und zum Schluß einige aus dem Vorder-, Zwischen- und Mittelhirn stammende Faserzüge näher ins Auge fassen. 24* 372 I. Sensible Hirnnerven. A. Vagus. 1) Wenn auch der größte Teil der zentripetal laufenden Vagus- fasern dem visceral-sensiblen und acustico-lateralen System (Gaskell und die amerikanische Schule) angehört, so beweisen mir Degenerations- bilder von Cyprinus auratus, dem der Vagus vor dem Eintritt in die Oblongata lädiert wurde, daß eine „somatisch-sensible" Vaguswurzel existiert, die sich der spinalen Trigeminuswurzel medioveutral an- schließt, in cerebraler Richtung bis zur Höhe des Octavus-Eintritts verfolgt werden kann und in dem dorso-medial von der spinalen Tri- geminuswurzel liegenden Endkerne der letzteren aufsplittert (Fig. 1). Lob. facialis Crista cerebell. Nucl. rad. spin. V E,ad. spin. V Fibr. n. X ad rad. spin. V Visceral-sensible Associationsbahn Rad. spin. V Visceral-sensible Assoei ations bahn Tr. bulbo-mesenceph. Tr. bulbo-tectal. Tr. bulbo-mot. med. Fig. 1. Welchen peripherischen Vagusästen diese Wurzel entspricht, ob sie insbesondere dem Ramus auricularis vagi der Säuger zu vergleichen ist, lasse ich dahingestellt. 2) Die aus dem Lobus vagi und Lobus facialis der Cyprinoiden, aus dem sensiblen Vagus-Glossopharyugeus-Facialiskern von ScyUium catulus ventralwärts austretenden Fasern, welche sich medial von der spinalen Quintuswurzel zu einem Sagittalbündel vereinigen und von Mayser als „sekundäre Vagus-Trigeminusbahn", von Johnston und Herrick als „sekundäre visceral-sensible Bahn" angesprochen worden sind, lassen sich bei Cyprinus auratus und bei Tinea vulgaris wegen ihrer Mark- armut nicht deuthch zur MARCHi-Degeneration bringen, bei Scyllium degeneriert der größte Teil in kaudaler Richtung bis zum obersten Cervicalmark (Figg, 14 und 15). Ich halte diese Bahn für ein Assozia- tionssystem zwischen verschiedenen Teilen der visceral-sensiblen End- kernsäule, und bei Cyprinoiden den „Rindenknoten" (Mayser), der 373 dem „Nucleus lateralis cerebelli" (Edinger), dem „sekundären visceral- sensiblen Kern" (Johnston, Herrick) entspricht, für den frontalen Pol dieser Säule, der sich vielleicht aus einem Teile des frontalen sen- siblen Quiutuskernes entwickelt hat. B. Nervi laterales, Nervus octavus, Cerebellum. 1) Der Ramus lateralis nervi vagi findet bei Cyprinus und Tinea zum Teil in der Höhe des Eintritts sein Ende in medialen Ab- schnitten des Ganglion octavo-laterale ; einzelne von seinen Fasern kreuzen zum anderen Ganglion via Commissura cristar. cerebellar., der größte Teil aber läuft in sagittaler Richtung als dorsalstes Bündel der Lateralisfaserung (dorsal vom Ramus lateralis facialis) frontalwärts Cerebellum ^^^^ endigt in der Körnerschicht der lateralen Kleinhirnrinde (Figg. 2 und 3). Cerebellum E. lateral, vagi Tr. spino-eerebell. -j Kad. spin. V Visceral-sensible Associationsbahn Fig. 2. 2) Der Nervus octavus der Cyprinoiden erreicht in drei Wurzeln die Oblongata (Figg. 4 und 5): a) Eine dorsale Wurzel schließt sich ventral dem Ramus lateralis nervi glossopharyngei an und endigt im ventralen Teile des Ganglion octavo-laterale (= Nucleus dorsalis nervi octavi). b) Eine mittlere (Haupt-) Wurzel endigt in einem dorsolateral von der spinalen Quintuswurzel gelegenen Kerne (= Nucleus lateralis nervi octavi). c) Eine ventrale Wurzel splittert in einem ventral von der spinalen Quintuswurzel gelegenen Kerne auf, der sich in kaudaler Richtung bis zu frontalen Vagushöhen verfolgen läßt (= Nucleus ven- tralis nervi octavi). 374 Alle drei Wurzeln, namentlich aber die ventrale, besitzen höchst- wahrscheinlich (wie bei Vögeln und Amphibien, Wallenberg, Dega- NELLO) direkte Fasern zu sekundären Zentren, die sich den sekundären Bahnen aus den End- kernen anschließen. Aus der ventralen Octavus- wurzel und ihrem Kerne treten sehr starkkalibe- rige Fasern medialwärts, kreuzen zum größten Teile die Eaphe in ihrem mitt- leren und ventralen Drit- tel und biegen innerhalb des gekreuzten ventro- lateralen Längsbündels spinalwärts um, Sie lassen sich bis zu ventro- lateralen Teilen des Vorderhorns verfolgen („Tractus octavo-spinalis Tr. octavo-spinal, later, cruc. Fig. 4. Crista cerebellar. Ead. VII sens. ß. lateral, vagi Tr. spino-cerebellar. Ead, VIII ventr. descend, -Tr, octavo-spin. med. Crista cerebellar. E. lateral. X Nerv. VIII Ead, spin. V' Visceral-sensible^ Associationsbahn .--Ead. VII sens. -Earn, lateral. X -Läsion - Tr. octavo-mesencephal, + octavo- diencephal, + octavo-motor. -•^Tr. octavo-spin, lateral, cruciat. Fig. 5. Commiss. infim. Halleri cruciatus lateralis", Figg. 4—6). Einzelne von diesen Fasern scheinen auch ungekreuzt zu laufen, 3) Die Ganglia octavo-lateralia sind bei Cyprinus und Scyllium durch zahlreiche Kom- missurenfasern verbunden, die als Fibrae arcuatae internae bei Cyprinus dorsal, bei Scyllium ventral die Haube der Oblon- gata durchziehen (= Commis- sura tegmentalis gangl, octavo- later., Figg. 7 und 7 a). 4) Cerebellum: a) Die (ventrale ?) Spino-cerebellar-Bahn von Cyprinus und Tinea entspricht der „VIII-/-Wurzel" von Maysee und endigt ge- kreuzt und ungekreuzt in ventrolateralen Abschnitten des Cerebellum, Tr, octavo-spin,. later, cruciat. "^^^-■Ead. spin, V -Corn, ventr. Tr, octavo-spin, med. Fig, 6, 375 medial von der Rinde (Figg. 8, 9 und 22). Die Kreuzung erfolgt dorsal von der Decussatio veli und der „Kommissur der Rindenknoten", kaudal von der Trochleariskreuzung. Diese Bahn läßt sich nach Läsionen lateraler Teile der kaudalsten Oblongata degenerativ verfolgen. .^-Gangl. octavo-laterale Commiss. gangl. octavo-lateral. Tr. bulbo-tect. + bulbo-mesenceph. Tr. octavo-spin. cruciat. lateral. -Crista cerebellar. "Gangl, octavo-faciale •Tr. bulbo (octavo?) -spinal, med. Läsion Commiss. gangl. octavo-lateral. Fig. 7a. Cerebellum Läsion Tr. octavo-mot. 4-octavo-diencephal. Fig. 7. R. IX sensor, Comm. tegment. cerebell. Tr. spino-cerebell. rect. Tr. spino-cerebell. cruciat. I Tr.Jcerebello-tegment. Rad. spinal. V Visceral-sensible Associationsbahn Tr. X (Mayser) •Tr.spino-cerebell. cruciat. Tr. octavo-mesencephal. ■Tr. bulbo-mesencephal. Tr. bulbo-tectal. Tr. octavo-motor. + octavo-diencephal. Fig. 8. 376 b) Der Tractus lobo-cerebellaris degeneriert cerebelli- petal (Cyprinus, Tinea). c) Bei Scy Ilium läßt sich nach Verletzung eines „Rautenohres" des Cerebellum eine „Haubenkommissur der Rautenohren" degenerativ Cerebellum „Rindenknoten" (Maysek) Decussatio veli Commiss. tegment. cerebelli Tr. spino-cerebell. cruciat. -.■•..-■."•Tr. X (Maysee) Tr. octavo-mesen- cephal. ..Tr. bulbo-mesen- cephal. ■Tr. bulbo-tectal. Tr. octavo-mot. -|- octavo-diencephal. Fig. 9. darstellen, die charakterisiert ist durch ihre ventrale Lage und durch hufeisenförmigen Verlauf mit frontal gerichteter Konvexität, so daß die Kreuzungsstelle in der ventralen Raphe der Bindearmkreuzung kaudal und ventral anliegt (Figg. 10 u. 11). Diese Haubenkommissur der Rautenohren Hauben-Kommissur der ßautenohren Fig. 10. Rautenohr Läsion Hauben-Kommissur der ßautenohren Tr. octavo-mot. cru- ciat. et rect. entspricht vollständig in Lage und Form der von mir bei Kaninchen ent- deckten und degenerativ dargestellten „Haubenkommissur der Flocculi" (Anatora. Anz., Bd. 26, p. 145, 1905). Ganz analoge Kommissuren- 377 Cerebellum bündel habe ich nun (nicht degenerativ) bei Teleostiern und Vögeln gesehen. Bei Cyprinus und Tiuca entspringt die Kommissur in der ventrolateralen Kleinhirnecke dicht unter der Molekularschicht und bildet ebenfalls einen kaudal oöenen Bogen (Fig. 12). Sie entspricht dem als „Brücken- arm" von Mayser bezeich- neten Bündel und liegt im Kleinhirn lateral von den Tractus cerebellitegmentales. Also: laterales Kommissuren- bündel, mittleres cerebelli- petales, mediales cerebelli- fugales Bündel (Fig. 8). Bei Tauben scheint eine analoge Bahn von Fkiedländeu (Neurolog. Centralbl., 1898, p. 4u6) degenerativ darge- stellt worden zu sein. Ich halte diese Haubenkommissur des Cere- bellum für eine ganz allgemeine Einrichtung des Vertebratengehirns. Dem Flocculus der Säuger entsprechen das Rautenohr der Selachier und die ventrolaterale Cerebellumecke der Teleostier (und Vögel?). Tr. octavo- -~.-.4.-: motor. + dienceph. Bindeaxm Hauben-Kommissur der Rautenohren Fig. 11. Tr. spino- ^ cerebell. Rad. spin. V-- Commiss. teg- ment. cerebell. ..-Cerebellum -Tr. bulbo- mesencephal. Tr. spino-tect. Tr. spino-motor. med. + spino-diencephal. Fig. 12. C. Trigeminus. 1) Die spinale Trigeni in us wurzel läßt sich bei Teleostiern (Cyprinus) degenerativ in die dorsolaterale Begrenzung des Dorsal- horns im Cervicahuark verfolgen (Fig. 13). 378 2) Bei Selachiern (Scyllium) sah ich dorsale Fasern der spi- nalen Trigeminuswurzel an der kaudalen Oblongatagrenze in das dorso- laterale Wandungsgrau des Zentralkanals übergehen (Figg. 14 und 15). Aus diesem Grau entwickelt sich froutalwärts der sensible Vaguskern, ein Teil der sensiblen Trigeminusfasern splittert demnach in einem Endkern visceral-sensibler Elemente auf. Aehnliche Verhältnisse sah ich auch bei Säugern (Kaninchen), Commiss. infim. Halleri pars ventr. pars dorsal. Rad. spin. V Comu dors. /^^^^^if i\ . Canal, centr. Tr. tecto-(et bulbo ?) spin. cruc. later,- ^.. „ ,. , Rad. viscero-mat. comm.'fT"^'^^^ Fig. 13. Tr.^bulbo-spin. med. Ausstrahlg. der Rad. spin. V in den Nucl. commiss. X / .- Rad. spin. V Visceral-sensible Associationsbahn -^■V Rad. viscero-motor. communis ^^sfey ==---— Tr. bulbo(octavo?)-spinal. med. Tr, bulbo(octavo ?)-spinal. lateralis Fig. 14. Ausstrahlg.[d.[Rad. spin. V in den sensiblen Vaguskem Rad. X sens. Rad.[spin. V Rad. viscero-motor. communis -Visceral-sensible Associationsbahn sz-^Tr. bulbo(oetaTO?)-spin. med. — Tr. bulbo(octavo?)-spin. lateral. Fig. 15. 3) Bei Selachiern (Scyllium) endigen die übrigen dorsalsten Fasern der spinalen Trigeminuswurzel ventral von dem bisher als Dorsal- horn des Halsmarkes geltenden Ganglion. Das letztere ist daher, wenig- stens zum Teil, als Hinterstrangskern zu betrachten (Figg. 14 und 15). 4) Scyllium besitzt eine wohl charakterisierte mesencephale Trigeminuswurzel, die ebenso wie bei Vögeln und Säugern anscheinend aus einem Teil des tecto-bulbären Systems entstanden ist (Fig. 33). Bei Teleostiern habe ich bisher keine mesencephale Trigeminuswurzel gefunden. 379 Anhang. Trochlearis- und Oculomotoriuskern der Selachier. Die Oculomotorius- und Trochleariskerne besitzen bekanntlich bei allen Vertebraten ausgedehnte Verbindungen mit dem tiefen Marke des Mittelhirns, mit dem Fasciculus longitudinalis dorsalis und den lateral davon gelegenen Längsbündeln. Bei Säugern (Klimoff) und Vögeln (Wallenberg) sind dann noch Kleinhirnverbinduugen zu den Oculomotoriuskernen via Bindearm degenerativ nachgewiesen worden. J Laterale Mediale Nucl. n. m- • Nucl. n. IV-- Haubenfasem " zu den III/IV . Kernen Decussatio tractus habe--" nulo-pedvmcularis "Cerebellum ..Tect. mesencephal. 'Tiefes Mark -' Lateraler! Mlttelhim- - -Medialer J haub.-Kem Fascie. longit. dorsal. -Corp. geniculat. me- diale (?) — Nucleus ruber ■ — Biadearm —-Nerv III — Hypothalamus Kaninchen besitzen auch Zuzüge zu den III- und IV-Kernen aus dem „basalen Riechbündel" (Wallenberg, Anatom. Anz., Bd. 20, p. 175, 1902). WEiGERT-Präparate von Carcharias zeigten nun eine ganz erhebliche Anzahl dünner Fasern, die aus ventralen Teilen der Mittelbirnhaube radiär zu den Trochlearis- und Oculomotoriuskernen (der IV-Kern liegt bei Carcharias größtenteils dorsal vom III-Kern) konvergierten (Fig. 16). Ein medialer Teil dieser Fasern löste sich aus dem ge- kreuzten Bindearm los. Ich habe ihn bei Scyllium degenerativ nach Kleinhirnverletzungen darstellen können. Ein lateraler Teil, der auch weiter frontalwärts reichte als der mediale, kam aus der lateralen und 380 ventralen Begrenzung eines von mir als Corpus geniculatum mediale gedeuteten Ganglions, das die laterale Fläche der Mittelhirnhaube deutlich nach außen vorbuchtet. Ob hier sagittale Faserbündel aus dem Vorderhirne vorhanden sind, welche dem „basalen Riechbündel" der Säuger entsprechen, lasse ich dahingestellt. Der Anschein spricht dafür. II. Sekundäre sensible Bahnen. A. Teleostier. 1. Sekundäre Bahnen aus der somatisch-sensiblen Endkernsäule (Dorsalhorn und Kern der spinalen Trigeminuswurzel). Das Dorsalhorn des Rückenmarkes besitzt neben kürzeren und längeren Reflexfasern zu motorischen Kernen des Rückenmarkes und der Oblongata (ürsprungskernen motorischer Nerven und Koordinations- kernen der Formatio recticularis) nur eine wenig entwickelte Verbin- dung mit dem gekreuzten Mittelhirndach (Tractus spino-tectalis). Doch schon bei Läsiouen kaudalster Bulbusabschnitte lassen sich nach Mit- verletzung des Kernes der spinalen Trigeminuswurzel (Fig. 17) neben Commiss. lob. vagi Lob. vagi Läsion ^Tr. bulbo-motor. Tr. bulbo-tectal., bulbo-mesenceph. + bulbo-dienceph. Fig. 17. zahlreichen bulbo(quinto?)-tectalen Fasern zur Rinde des Lobus opticus bei Cyprinus einige degenerierte Elemente nachweisen, die nach ihrer Kreuzung in mittleren Teilen der Raphe als Sagittalfasern ventral vom gekreuzten lateralen Längsbündel dahinziehen und zur ventralen Be- grenzung des Ganglion mesencephali laterale („Torus semicircularis") gelangen (Fig. 18). Hier splittern sie zum kleinen Teil an der Basis des Frontalpoles des Ganglion mesenceph. later, auf, zum Teil aber reichen sie noch weiter frontalwärts bis in die Gegend des „Nucleus 381 lentiformis" und „Nucleus corticalis" thalami, also in dorsolaterale Gebiete des kaudalen Sehhügels (Fig. 19). Der Tractus „bulbo(quinto ?)- mesencephalicus" enthält demnach auch „bulbo(quinto ?)-thalaniische" Fasern. Wir werden weiter unten sehen, daß Fasern des hinteren Valvula cerebelli Tor. longitudin. Fig. 18. Commiss. posterior Tor. longitudin. Tect. mesen- cephal. Gangl. mesen- ceph. laterale Tr. bulbo-tect. Tr. bulbo-mes- encephal. + bulbo-tbalam. -Tr. habenulo- peduncular. Hypothalamus Tect. mesen- cephal. Tr. bulbo-tect. Tr. bulbo-mes- { encephal. + l bulbo-thalam. •»Tr. habenulo- peduncul. -Fase, longit. dorsal. Nerv. III Fig. 19. 382 LäDgsbüDdels ganz in der Nähe dieser letztgenannten Elemente ihr Ende finden. Wird der Kern der spinalen Trigeminuswurzel weiter frontalwärts verletzt, so strahlen die bulbo(quinto ?)-mesencephalen Fasern in ven- trale und frontale Teile des Ganglion mesencephali laterale selbst aus und schließen sich hier eng an den weiter unten zu schildernden „Tractus octavo-mesencephalicus" an. Ihre frontalsten Ausläufer zum Thalamus liegen dorso-medial von den vorher geschilderten bulbo- (quinto ?)-thalamischen Fasern aus kaudalen Abschnitten des Nucl. rad. spin. V (Fig. 20). Ich möchte au dieser Stelle ganz kurz auf die weitgehende Uebereinstimmung in der Endigungsweise sekundärer somatisch-sensibler Bahnen bei Teleostiern und Vögeln hinweisen. Wie Torus longitud. f Commiss. poster. Tect. mesencephal. ■Valvula cerel)elli Tr. habenulo- peduncular. Tr. bulbo-tectal. Tr. bulbo-mesen- cephal. + bulbo- thalam. Tr. octavo- - diencepbal. Fig. 20. ich 1898 bereits nachweisen konnte (Anatom. Anzeig., Bd. 14, p. 353, 1898), finden sich bei Tauben neben quinto-tectalen Bahnen auch quinto-mesencephale, die vorwiegend in ventralen Teilen des Ganglion mesencephali laterale einstrahlen. Auch hier gelingt es nun zuweilen ganz vereinzelte Elemente über die frontale Grenze des Ganglion mes- encephali laterale hinaus bis in den kaudalen Thalamus und zwar bis in die Peripherie des dorsalen Abschnittes des „Nucleus spiriformis" (mihi) hin zu verfolgen. Gerade dieser dorsale Teil des Nucleus spiri- formis entspricht seiner Lage nach dem Nucleus lentiformis der Cy- prioniden, und es erscheint mir für künftige Forschungen am Teleostier- hirn von Wert, darauf hinzuweisen, daß in der ventralen Hälfte des Nucleus spiriformis der ventrale Abschnitt des Tractus striothalamicus 383 zum größten Teile sein Ende findet (also: sekundäre Bahnen aus der Oblongata enden im dorsalen, Vorderhirnfasern zum Thalamus im ven- tralen Teile des Nucleus spiriformis). Aus dem frontalen sensiblen Quintuskerne geht bei Cyprinus eine feinfaserige Bahn hervor, welche sich dem gekreuzten lateralen Längs- bündel ventrolateral anlegt und bereits in kaudalen Mittelhirnabschnitten ihr Ende findet, Sie splittert hier in Kernen auf, die in der ventro- lateralen Umgebung des lateralen Längsbündels gelegen sind (Fig. 21). Tor. longitud. Valvula cerebelli .. "Tect.mesencephal. ■Tiefes Mai'k - GaDgl. meseneeph. laterale -Rindenknoten (Maysee) Tr. X (Maysee) Tr.bulbo(qiiinto?)- mesencephal. ; Tr. octavo-mesencephal. •• Tr. bulbo-teetal. Tr. octavo-mot. + oetavo-dienceph. Fig. 21. 2. Sekundäre Bahnen aus der „octavo-lateralen" End- kernsäule (Hinterstrangskerne, Octavuskerne, Ganglion octavo-laterale. Cerebellum), a) Aus den Hinterstrangskernen habe ich zwar weder bei Cyprinus noch bei Tinea eine der medialen Schleife bei Säugern ana- loge Faserung zum Mittel- und Zwischenhirn degenerativ verfolgen können, trotzdem aber glaube ich, gestützt auf WEiGERT-Präparate von Lophius piscatorius und in Uebereinstimmung mit früheren Unter- suchungen (Goldstein, Kappers), dem dünnfaserigen Anteil der MAYSERSchen „Pyraraidenbahn" am ventralen Ende der Raphe medull, oblongat. (die groben Fasern dieses Bündels sind medial kreuzende tecto-bulbäre Elemente) die Bedeutung einer medialen Schleife aus Hinterstrangskernen zum „Nucleus dorsalis thalami" (Goldstein) und zu kaudal-lateralen Teilen des Hypothalamus zuschreiben zu dürfen. Ich sah derartige feinste, durch ihre braunviolette Färbung von den übrigen scharf getrennte Faserzüge ganz deutlich zu diesen Teilen hinziehen. 384 b) Aus den Oct avuskern en , besonders aber aus dem Ganglion octavo-laterale, gehen wie bei höheren Vertebraten zweierlei Faser- gattungen hervor, die sich beide degenerativ darstellen lassen (Fig. 5). Die einen ziehen auf dem Wege durch das hintere Längsbündel und den Fascicul. longitudinal, ventrolateralis zu motorischen Kernen der- selben und der gekreuzten Seite (frontalwärts zu Augenmuskelkernen, spinalwärts zu motorischen Kernen der Spino-occipitalnerven und zum Vorderhorn des Rückenmarkes). Die anderen sind als zentrale Bahnen zum Mittel- und Zwischenhirn zu betrachten. Die Mittelhirnverbindung wird durch das gekreuzte laterale Längsbündel vermittelt, das ich schon vor 9 Jahren (Anatom. Anzeig., Bd. 16, p. 353) degenerativ in den dorsal gelegenen Zentralkern des Ganglion mesencephali laterale habe verfolgen können (Tract, octavo-mesencephalicus, Figg. 22—24). Cerebellum Tr. spino-cerebell.cruciat. .: •• Tr. octavo-mesencephal. Tr. octavo-mot. + oetavo- diencephal. ....- Tr. spino-cerebell. rectus Eindenknoten (Mayser) Tr. cerebello-tegment. Tr. tecto-bulbar. rect. Tr. tecto-bulbar. cruc. med. Fig. 22. Zum Zwischenhirn gelangen Fasern aus dem Ganglion octavo-laterale via Fascic. longitudinalis dorsalis. Mit großer Deuthchkeit schwärzten sich nach Läsionen der Octavusgegend oder der hinteren Längsbündel Fasern in den letzteren, die teils im kaudalen Thalamus lateral vom „posthabenulären Zwischenhirngebiet" (Goldstein) und ventromedial von der Endausbreitung bulbo(quinto?)-thalamischer Fasern aufsplitterten (Tract, octavo-thalamicus, Fig. 24), teils nach ihrer Kreuzung in der HERRicKschen „Commissura minor" zum Hypothalamus (Lobus inferior) gelangten (Tract, octavo-hypothalamicus, Fig. 25). Ganz analoge Endausbreitungen des hinteren Längsbündels habe ich bei Vögeln degenerativ darstellen können. Hier ließ sich die thala- mische Endigung bis an den dorsalen Abschnitt des Ganglion spiri- 385 forme, also in die unmittelbare' Nähe sekundärer somatisch-sensibler Zentren verfolgen (siehe oben). Tor. longitudin. Tectum mesencephal. -.._ Ganglion mesenceph. laterale- , Tr. octavo-mesencephal. Tr. octavo-mot. + octavo- diencephal. N. III- Mam miliare Hypothalamus Valvula cerebelli Valvula cerebelli Fig. 23. Tor. longitudin. Tect. mesenceph Tr. octavo-mesen- cephal Tr. octavo-diencephal.--'"' Ganglion mesenceph. / laterale Commiss. minor2(HEERlCK) ... Tr. octavo-hypothalam ^ Ganglion habenulae Tr. optic. - Tr. olfacto-hypothalam. med. Commissura transversa Fig. 25. c) Aus dem Kleinhirn habe ich bei Teleostiern degenerativ nur die motorischeu Bahnen zum Nucleus tegmeuto-motor. bulbi (Edinger) Anat. Anz. XXXI. Aufsätze. 25 386 darstelleD können. Ueber die anderen (Bindearm, Tractus cerebello- mesencephalicus, cerebello-thalamicus und cerebello- hypothalamicus) habe ich den Angaben von Goldstein und Kappers nichts Wesentliches hinzuzusetzen, da ich sie nur auf WEiGERT-Präparaten verfolgen konnte. 3. Sekundäre „visceral-sensible" Bahnen (sekundäre Bahnen aus dem Lobus vagi, glossopharyngei und faciali s). Daß die gleichseitige, medial von der spinalen Trigeminuswurzel zum „Rindenknoten" laufende mächtige Faserung aus dem Lobus vagi, glossopharngei et facialis als Assoziationsbahn zu betrachten ist, wurde schon oben erwähnt. Von eigentlich zentralen Bahnen aus diesen Kernen kann ich nichts Sicheres angeben, möchte aber einen zentri- petal laufenden Teil des von Mayser als „Bündel X" bezeichneten Längsfaserzuges, der medial von der visceralen Assoziationsbahn frontal- wärts zieht, dafür halten. Degenerativ lassen sich in diesem Bündel zwei Faserarten abscheiden. Die eine, zentripetale kreuzt in der Tor. longitudinal. Tect. mesencephal. Tr. octavo- ....---'-"■^" mot. + octavo- diencephal. Tr. bulbo-mesenceph. Gangl. isthmi . Tr. X (Mayseb) ■ Tr. octavo- mesencephal. -Tr. bulbo- tectalis Commissura tegmentalis cerebelli Fig. 26. Decussatio veli (ventral von der Kommissur der Rindenknoten), gibt Fasern an das ganz lateral in derselben Höhe gelegene „Ganglion isthmi" ab, liegt dann medial vom lateralen Längsbündel und geht hier bald der weiteren "Verfolgung verloren (Figg. 9 und 26 „Bündel X Mayser"). Der zentrifugale Anteil des Bündels X taucht aus lateralen Teilen des Hypothalamus auf, gelangt ebenfalls in die medial vom lateralen Längsbündel gelegene feine Faseruug und läßt sich ungekreuzt bis zu den motorischen Kernen des Trigeminus und Facialis verfolgen. 387 B. Selachier. 1. Sekundäre sensible Bahnen aus der „somatisch-sen- siblen" Endkernsäule (Dorsalhorn und Kern der spinalen Trigeminuswurzel). Das Dorsalhorn des Rückenmarkes und der kaudalste Abschnitt des Kernes der spinalen Trigeminuswurzel besitzt bei Scyllium neben zahlreichen Reflexfasern zu motorischen Kernen nur wenige gekreuzte •- Cerebellum Tr. bulbo-tectal. cruciat. Tr. bulbo-tectal. crucial Ganglion isthmi • fy" Tect. mesencephal. — Ganglion isthmi ^Tr. bulbo-tectal. + spino- tectal. Fig. 27. Tr. octavo-motor. Cerebellum ..-, Tect. mesencephal. .. Tr. bulbo-tectal. + spino- tectal. Tr. bulbo-isthm.? Ganglion mesencephali tegmentale Tr. octavo-motor. Ganglion interpedunculare Fig. 28. spino-tectale und bulbo-tectale Verbindungen. Vereinzelte Degenerationen aus der kaudalen Oblongata splitterten anscheinend im „Ganglion isthmi" auf (Figg. 27 und 28). Eine Läsion im frontalen Abschnitte des Kernes der spinalen Trigeminuswurzel (Fig. 29) führte unter anderem zur Dege- 25* 388 Deration eines gekreuzt aufsteigenden feinfaserigen Bündels, das zuerst ventral, dann, an der Grenze des Mittelhirns, lateral vom Fascic. longi- tudin. lateralis läuft und zum größten Teil in das Mittelhirndach ein- Tr. octavo-motor. Fig. 29. strahlt, zum Teil aber in lateralen Abschnitten einer Kernmasse endigt, welche sich zwischen der tiefsten Dachschicht, dem Grau des Äquä- ductes und dem Ganglion geniculatum mediale erstreckt (= „lateraler Teil des Mittelhirnhaubenkernes" Fig. 30). Vereinzelte Fasern lassen sich Tr. octavo-tectalis ? ? -Tect. mesencephali Tr. bulbo-mesencephal. + bulbo-tectal. Tr. octavo-mot. + oetavo- diencephal. Tr. octavo-mesencephal.- Tr. quinto-mesencephal. + quinto-tectal. lY\-^■■;«^■ Genicul. mediale ? 41- V -'i.-:;?^- Commissura transvers. -^^^x-/ Bindeann — Fig. 30. innerhalb dieses Haubenkernes weiter frontalwärts bis zum kaudalen Thalamus verfolgen und enden dort lateral und dorsal von den Aus- strahlungsgebieten des hinteren Läugsbüudels (Fig. 31). 389 2. Sekundäre Bahnen aus der octavo-lateralenEndkern- säule (Hinterstrangskerne, Ganglion octavo-laterale, Cerebellum). a) Eine mediale Schleife aus den Hinterstrangskernen zum Thalamus und Hypothalamus habe ich bei Scyllium nicht degenerativ nachweisen können. b) Nach Läsion des Ganglion octavo-laterale dagegen ließen sich wieder, abgesehen von den reflektorischen und koordina- torischen Fasern im hinteren Längsbüudel, zweierlei sekundäre Systeme degenerativ verfolgen. Die einen gesellten sich den Koordinations- bahnen des hinteren Längsbündels bei und endigten in medio-ventralen Thalamusabschnitten und im gekreuzten Hypothalamus (Fig. 31 = „Tract. Tect. mesencephal. Tr. bulbo-tectal. Tr. quinto-tectal. - Tr. bulbo-mesencephal. •- Tr. strio-thalam. -Tr. strio-hypothalam. Tr. quinto-mesencephal Tr. octavo-thalam.-'--'-'' Tr. octavo-hypothalam.„,,=.v (+ cerebello-hypotbal.) Nerv, n..--' Decussatio tr. pallii Fig. 31. octavo-thalamicus und octavo-hypothalamicus"). Die anderen gelangten via laterales Längsbündel zum dorsomedialen Abschnitte des Mittel- hirnhaubenkernes (Tract, octavo-mesencephalicus). Ein Teil dieser Fasern scheint aber auch, abweichend von dem Verhalten bei Teleostiern und Vögeln, gekreuzt und ungekreuzt im Tectum mesencephali zu endigen (Fig. 30). An Stelle des medialen Anteils des Mittelhirn- haubenkernes liegt bei Carcharias eine mächtige Kernsäule mitten im lateralen Längsbündel, die sich frontalwärts in ventraler Richtung keulenförmig verbreitert und schließlich mit dem Ganglion geniculatum mediale zusammenfließt (Figg. 16 und 32). Bei Torpedo marmorata besitzt der Mittelhirnhaubeukern eine große Aehnlichkeit mit dem Corpus bigeminum posterius niederer Säuger. Es entspricht aber nur der mediale und kaudale Abschnitt dem hinteren Zweihügel (Fig. 32 a). 390 c) Das Kleinhirn entsendet bei Scyllium einen stark ausge- bildeten Bindearm ventralwärts, der nach totaler Kreuzung sich der Großzelliger Dach- , kern "'••... Tr. habenulo-. peduncular. Bindearm •Cerebellum -Tect. mesencephal. V' .'V- \ ^-Tiefes Mark Lateraler Mittelhim- Haubenkem Medialer Mittelhim- Haubenkern V-'*?"i>J^ .-.isjf / ^\ Corp. genicolat. med.? "XJommiss. transversa •Tr. strio-thalam. Cerebellum -Tect. mesenceph. Grau d. Aquäducts Mittelhim- Haubenkern Nervus III Hypothalamus Fig. 32a. ventralen Raphe dicht anlegt und wie bei Vögeln 4 verschiedene End- stationen besitzt: a) Nucleus ruber tegmenti (lateral vom gekreuzten Bindearmbündel ; 391 ß) Nucleus raphes medull. oblongat. (absteigender Ast des ge- kreuzten Biudearms); y) Nucleus oculomotorii ; d) Hypothalamus (Figg. 33—36). Kommissuren- fasem V Läsion Tract, cerebello-vestibul + cerebello-bulb. rect. Bindearm Radix mesencephal. V Commiss. interauricular. Tr. tecto-bulbar. rect. e.' Fig. 33. Cerebellum Nerv. IV Tr, octavo- mot.+octavo- diencephal. Cerebelltun Tect. mesen- cephal. Nucl. mesen- ceph. tegment. Tr.octavo-mot. + octavo-di- encephal. Bindearm Fig. 34. Bindearm Fig. 35. 3. Sekundäre Bahnen aus der visceral-sensiblen End- kernsäule (Lobus vagi, glossopharyngei, facialis). Neben den vorhin geschilderten Assoziationsbahnen, medial von der spinalen Trigeminuswurzel, lassen sich aus den sensiblen Kernen des Vagus, Glossopharyngeus und Facialis feinste markhaltige Fasern verfolgen, die als dorsale Fibrae arcuatae internae die Raphe kreuzen und auf der anderen Seite der weiteren Untersuchung entgingen, auch wenn sie degenerativ geschwärzt waren. Anscheinend finden diese sekundären visceral-sensiblen Bahnen schon innerhalb der Oblongata ihr Ende. Sie bedürfen aber noch weiterer Studien an Degenerationsmaterial. 392 C. Schlußfolgerungen betreffend die sekundären sensiblen Bahnen. Vergleichen wir die sekundären sensiblen Bahnen und ihre End- stätten bei Selachiern, Teleostiern, Vögeln und Säugern, so fällt uns auf den ersten Blick eine wesentliche üebereinstimmung auf: Der octavo-lateralen Endkernsäule (Hinterstrangskerne, Ganglion octavo- laterale der Fische, Vestibulariskerne der Vögel und Säuger, Cere- bellum) entstammen sekundäre Fasersysteme, welche via hinteres Längs- bündel, Bindearm, mediale Schleife, Pedunculus corporis mammillaris der Säuger und analoge Bahnen der Vögel, Teleostier (und Selachier?) in ventromedialen Gebieten des Thalamus sowie im Hypothalamus ihr Ende finden (abgesehen von den octavo- motorischen und cerebello- motorischen resp. cerebello-tegmentalen Reflexbahnen und Koordinations- Coip. genicul. mediale?-. \p / Commissura transvers.-.. r>V^> Nucleus ruber- Bindearm- Decussat. fascicul. longi- tudin. dorsal. ..Tr. bulbo-tectal. — Tr. tecto-bulbar. Tr. cerebello-hypothal. Fig. 36. bahnen). Ganz abgesondert von diesen Tractus octavo -dien ce- phali entspringen in Endkernen spezifischer und stark differenzierter Sinnesnerven (Cochlearis der Säuger und Vögel, dementsprechend wahrscheinlich auch bei Fischen gewisse Teile des Nervus octavus mit spezieller Funktion) andere gekreuzte Bahnen, die teils zum Mittelhirn gelangen (Trapezbahn der Säuger zum hinteren Zweihügel, sekundäre Cochlearisbahn der Vögel zum dorsalen Zentrum des Ganglion mesen- cephali laterale, laterales Längsbündel der Teleostier zum dorsalen Zentrum des Ganglion mesencephali laterale, laterales Längsbündel der Selachier zum dorso-medialen Abschnitte des Mittelhirnhauben- kernes), teils weiter frontal- und lateralwärts zur kaudalen Zvvischen- hirngrenze gelangen und hier in einen Kern einstrahlen, der sieb, 393 wie wir gleich sehen werden, ventrolateral an das Endgebiet der sekundären soraatisch-sensiblen Bahn anschließt (Corpus geniculatum mediale der Säuger und Selachier). Dieses Endgebiet sekundärer somatisch-sensibler Bahnen liegt, soweit diese nicht im Mittelhirn- dach aufsplittern, überall dorsolateral und zugleich kaudal von den Ausstrahlungen der vorher erwähnten octavo-lateralen Systeme ohne spezifische Differenzierung (Tractus spino-thalamicus und quinto- thalamicus der Säuger zu dorso-lateralen Teilen des Nucleus lateralis thalami, zum Nucleus arciformis und zum Centre median de Luys, sekundäre Quintusbahn der Vögel und Teleostier zu ventralen und frontalen Teilen des Ganglion mesencephali laterale, bei Vögeln frontal bis zur Peripherie des dorsalen Teiles des Nucleus spiriformis reichend, bei Teleostiern bis zur Gegend des Nucleus lentiformis, bei Selachiern endlich sekundäre Quintusbahn zum frontalen und lateralen Teile der Mittelhirnhaubenkernes). Ohne den soeben geschilderten Beziehungen Zwang anzutun, werden wir bezüglich der Phylogenese des hinteren Zweihügels und des Thalamus der Säuger folgendes schließen dürfen: Aus dem medialen Mittelhirnhaubenkern bei Selachiern entsteht der hintere Zweihügel der Säuger, das dorsale Zentrum des Ganglion mesencephali laterale der Vögel und Teleostier. Aus dem late- ralen Mittelhirnhaubenkerne der Selachier entsteht der Nucleus lateralis thalami, Nucleus arciformis und Centre median der Säuger, der basale und frontale Abschnitt des Ganghon mesencephali laterale der Vögel bis zum dorsalen Teile des Ganglion spiriforme, der basale und frontale Abschnitt des Ganglion mesencephali laterale der Teleostier bis zum Nucleus lentiformis. Mit anderen Worten : Im Zwischenhiru der Säuger läßt sich ein phylogenetisch alter ventromedialer Abschnitt, dem sich der Hypothalamus anschließt und der vorwiegend octavo-laterale Funktionen besitzt, abtrennen von einem phylogenetisch jüngeren dorso-lateralen Teile, der bei Vögeln, Teleostiern und Selachiern vorwiegend dem Mittelhirne angehört und somatisch-sensible Funktionen besitzt. Der zur spezifischen Funktion des Gehörs umgewandelte Teil des octavo- lateralen Systems der Säuger und Vögel sowie die entsprechend diffe- renzierten VIII-Bahnen der Teleostier und Selachier besitzen ihre Hauptendstätten noch im Mittelhirn, daneben aber existiert bei Säugern und Selachiern ein dem somatisch-sensiblen Zentrum angegliederter Kern, das Corpus geniculatum mediale. Innerhalb des für die Endigung sekundärer somatisch-sensibler Bahnen bestimmten Areals fand ich bei Säugern [Kaninchen ^)] das 1) Anatomischer Anzeiger, Bd. 20, 1906, p. 81. 394 Gesetz von der exzentrischen Lagerung längster Bahnen in der Weise durchgeführt, daß die dem Rückenmark entstammenden Fasern haupt- sächlich im ventrolateralen Teile des Nucleus lateraHs thalami endigten, die Bahnen aus der kaudalsten Oblongata im dorso-medialen Teile dieses Kernes und im Nucleus arciformis, die aus mittleren Oblongata- teilen im Centre median de Luys. Bei Vögeln entspricht etwa der dorsale Teil des Nucleus spiriformis, bei Teleostiern, wie ich vermute, der Nucleus lentiformis, bei Selachiern der lateralste Teil des Mittel- hirnhaubenkernes (?) dem Nucleus lateralis thalami der Säuger, während der Centre median und der Nucleus arciformis vielleicht im ventralen Abschnitte des Ganglion mesencephali laterale der Vögel und Teleostier sowie im frontalsten Abschnitte des iVIittelhirnhaubenkerns der Selachier (?) sein Analogon besitzt. An der ventrolateralen und dorsomedialen Grenze des für die somatisch-sensible Faserung bestimmten Areals finden so- wohl bei Säugern wie bei Vögeln, Teleostiern und Selachiern Ueber- gänge in die Endstätten octavo-lateraler Bahnen statt: ventro-lateral in die Endstätten der Hinterstrangskernschleife, dorso-medial in die Endstätten der Bindearmfasern, der Trigeminusschleife (Säuger) und des hinteren Längsbündels. III. Vorderhirnfaserung. A. Teleostier. Bei Läsion des Tractus strio-thalamicus in frontalen Thalamushöhen degenerierte bei Cyprinus ein ventro-lateral gelegener Tect. mesenceph Fase, med.tr.optic Tr, strio-thalam. Ganglion habenul. Läsion ■Tract, opt. Fig. 37. markhaltiger Zug kaudalwärts zum ventro-lateralen Rande des Thalamus und der Mittelhirnhaube, sowie zu dorsalsten Teilen des „Nucleus rotundus hypothalami" (Figg. 37 — 40). B. Selachier. 1) Nach Zerstörung der ventralen Area olfactoria lateral vom Nucleus taeniae (Kappers) degeneriert ein Tractus olfacto-habenularis 395 zum Ganglion habenulae (Figg. 41 und 42), ein Tractus striothala- micus rectus und, via ventraler Abschnitt der Commissura anterior, ein Tractus strio-tbalaraicus cruciatus (Fig. 42). Beide Tract, strio- thalamici ziehen in kaudalsten Thalarausebenen dorsalwärts und er- reichen hier die lateralen Ausbreitungen des hinteren Längsbündels. Torus longitudin. / Valvula cerebelli 'Ganglion mesenceph.- laterale Fig. 38. Tor. longitudin. ..-Valv. cerebelli ...-Nucl. corticalis .-Nucl. lentiform. ■ -Tect. mesenceph. •-.Tr. thalamo-mam- millar. ...Tr. strio-mesen- ceph. + thalam. "■'Commissura Heeeick Tr. cerebello-hypothal. rect. -Tr. tecto-bulbar. Tr. metathalamo- bulbar. ,Tr. strio-thalam, + mesencephal. Tr. strio-hypothal. ~~. Tr. thalamo-mam- millar. Fig. 39. Tr. habenulo-interpeduncular. 396 Bei Vögeln habe ich bereits im Jahre 1899 ebenfalls einen via Com- missura anterior kreuzenden Tractus strio-thalamicus degenerativ nachweisen können (Anatom. Anzeiger, Bd. 15, p. 245). Tor. longitudin. / Ganglion mesenceph., laterale Tr. meta- thalani.- ^ bulbar, cruciat. Tr. meta-.. thalam.- bulb.-rect. ..Tect. mes- eneeph. . Tr. strio- mesenceph. Tr.thalam.- mammill. Tr. tecto-buli). Fig. 40. Tr. pallii degener. Ventricul.olfactor.. Läsion •■• Tr. olfacto-epi- striat. cruciat. Ventr. lateral. Fig. 41. Tr. olfacto-striat. degen. Tr. olfacto-haben. degen. Tr. strio-thal. rect. degen. ...•Ventr. later, dors. ..Ventr. later, ventr. ■ Tr. medianus Tr. strio-thalam. cruciat. degen. Fig. 42. 397 2) Das „Palliurabündel", da§ nach meinen Untersuchungen übrigens nicht nur dem dorso-lateralen Hypothalamus, sondern auch dem lateralen Mitteihirnrande zu entstammen scheint, besitzt zentripetal degenerierende Fasern zur gleichseitigen und gekreuzten dorsalen Peripherie des Vorderhirns (Fig. 41). IV. Absteigende Zwischerihirn- und Mittelhirn-Bahnen der Teleostier. 1. Aus dem Nucleus anterior thalami gehen zwei Bündel hervor: Ein grobfaseriges mediales degeneriert nach Zerstörung des Kernes in kaudaler Richtung zum Ganglion mammillare hypothalami (Goldstein), bildet also einen Tractus thalamo-mammillaris. Ein laterales feinfaseriges Bündel bleibt dabei intakt (Figg. 38 — 40). 2) Aus der Gegend des Nucleus corticalis (-|-lentiformis?) thalami entspringt bei Cyprinus ein zentrifugal degenerierendes Bündel, Torus longitudin. Tect. mesen- cephal. Tr. teeto-bul- bar. rect. Tr. metathal." bulbar. rect. Tr. tecto-bulbar. cruciat. Fig. 43. „Fasciculus metathalamo-bulbaris oder praetecto- bulbaris", das a) in dorsalen Abschnitten der Raphe kreuzt und via Fasciculus longitudinalis dorsalis et praedorsalis bis zu medialen Coordinations- kernen der kaudalen Oblongata gelangt; b) ungekreuzt in ventralen Abschnitten des Mittelhirns und der frontalen Oblongata aufsplittert (Figg. 38—40, 43, 44). 398 3) Aus dem tiefen Mark des Mittelhirndaches entspringt, wie längst bekannt: a) ein innerhalb der Commissura ansulata kreuzendes und größten- teils in dem gekreuzten „Pyramidenbündel" Maysers kaudalwärts bis zu kaudalen Oblongatahöhen laufendes Bündel (Tractus tecto-bulbaris cruciatus medius Figg. 43—44). b) Ein anderer Teil der tecto-bulbären Fasern, der nach der Kreuzung am ventralen Oblongatarande entlang läuft und dorsalwärts in laterale Teile des Nucleus tegmenti motorius (Edinger) ausstrahlt (Tractus tecto-bulbaris cruciatus lateralis Figg. 43—44). Cerebellum R. lateral. VII - Nerv. V— Tr. metatbalam.- bnlb.cruciat. Tr. tecto-bulb. cruciat. -lateral. Tr. cerebello-motor. Visceral-sensible AssociatioD sbahn - Tr. metathalam.-bulb. rect. Tr. tecto-bulb. rect. Tr. tecto-bulbar. cruciat. med. Fig. 44. c) Längs des lateralen Randes des Mittelhirns ventralwärts laufende Fasern des tiefen Markes, die auf derselben Seite degenerativ bis zu mittleren Oblongata-Abschnitten verfolgt werden können. Die Aus- strahlung ist ähnlich der des unter b) geschilderten Faserzuges (Tractus tecto-bulbaris rectus Figg, 43—44). Bei Scyllium habe ich nur diesen letzten Teil der Mittelhirnfaserung zur Degeneration gebracht. Danzig, August 1907. Erklärung der Figuren. Die Figuren 1, 13, 17, 18, 19 stammen von Cyprinus aur. il9 (1905); der kaudal-lateralen Oblongata nebst Lobus vagi und Nervus vagus; Läsion 399 Figg. 2 und 3 von Cyprinus aur. It (1905) : Läsion des Ramus lateralis nervi vagi ; Figg. 4, 5, 6, 22, 23, 24 von Cyprinus aur. 3 (1904): Läsion des Nervus octavus, Bamus lateralis nervi vagi und Tractus spino-cerebellaris ; Figg. 7, 8, 9, 20, 26 von Cyprinus aur. 12 (1905): Läsion der lateralen Oblon- gata vom Vagus bis zum Octavus ; Figg. 12 von Cyprinus aur. 14 (1905): Läsion des frontalsten Cervicalmarkes bis zur Oblongata ; Figg. 21 und 25 von Cyprinus aur. 4 (1904): Läsion des Fasciculus longitudinalis dorsalis und zentraler VIII +V-Bahnen; Figg. 37, 38, 39, 40, 43, 44 von Cyprinus aur. 1 (1905): Läsion des lateralen Thalamus (Nucleus anteriors, Tractus strio-thalamicus, Tractus praeteco-bulbaris) und des frontalsten Tectum mesencephali. Figg, 7a, 14, 15, 27, 28 von Scyllium cat. C (1906): Läsion der kaudalen Ob- longata ; Figg. 29, 30, 31 von Scyllium cat. M. (1906): Läsion der frontalen Oblongata; Figg. 33 und 36 von Scyllium cat. L (1906): Linksseitige Läsion des Cerebellum; Figg. 10, 11, 34, 35 von Scyllium cat. N (1906): Linksseitige Läsion des Cere- bellum ; Figg. 41, 42 von Scyllium cat. 5 (1906) : Läsion des linken Bulbus olfactorius nebst der Area olfaetoria; Mitverletzung des Striatum und des Palliumbündels ; Figg. 16 und 32 von Carcharias (normal, Weigert) ; Figg. 32a von Torpedo mai-morata (normal, Osmiumfärbung). Nachdruck verboten. Ueber Ulitochondrien bezw. Chondriokonten in den Zellen junger Embryonen. Vorläulige Mitteilung. Von Friede. Meves in Kiel. Benda hat das große Verdienst, in den von ihm sogenannten Fadenkörnern oder Mitochondrien zuerst einen weitverbreiteten spezifischen Bestandteil der Zellen erkannt zu haben. Nachdem er in den Jahren 1897—98 Mitochondrien in sämtlichen Generationen der Samenzellen bei vielen Tieren, Wirbellosen und Wirbel- tieren, durch ein besonderes Färbungsverfahren dargestellt hatte, hat er 1899 (1) auch andere Zellarten auf das Vorkommen von Mito- chondrien untersucht und da